选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而定向地改变群体的遗传组成。选择是植物进化和育种的基本途径之一，达尔文进化学说的中心内容是变异、遗传和选择。变异是选择的基础，为选择提供了材料，而遗传又是选择的保证，只有通过选择和繁殖将有利的变异遗传下去，选择才有意义。美国著名育种学家布尔班克（Luthe Burbank）就曾经说过：“关于在植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择。”
基因表达是植物产生性状的基本分子机制。先前的研究集中在物种之间的长期转录组进化【1,2】；但影响基因表达的选择规律及其在适应性进化中的作用仍不清楚。近日，美国纽约大学基因组与系统发育中心Michael D. Purugganan研究组在Nature发表了题为The strength and pattern of natural selection on gene expression in rice 的研究长文，利用水稻群体解析了基因表达在正常及干旱条件下受选择的强度及模式。
研究人员通过评估两个水稻群体的转录组变异来解析基因表达的受选择情况。这两个群体一个由136个 “籼稻”材料组成，另一个由84个 “粳稻”材料组成，分别种植于水田及间歇性旱田中。研究人员通过检测1320株水稻播种后50d叶片与旱地蓄水后17d叶片中mRNA水平，在15635个广泛表达的转录本中挖掘遗传变异。
研究人员利用表型选择分析法测量所有15635个转录本的选择强度和模式。首先测量了总选择（直接和间接），并计算了单变量线性（S）和二次（C）选择差异；这些差异分别根据转录丰度和适应度之间的关系来估计选择的强度。当有机体的行为表现能够提高后代数量时，则被认为是具有高适应度的行为。作者通过两个指标来描述终生适应度：（i）成功开花，定义为在季末前开花并产生饱满的谷粒（只与干旱产地有关，因为开花延迟和小穗不育与胁迫有关）；（ii）生殖能力，生产的饱满谷物数量（与两个产地相关）。结果显示，潮湿环境对基因表达的选择相对较弱。相比之下，干旱条件对基因表达的选择则明显增强。
湿润与干旱条件下水稻叶基因表达受选择的强度及模式具有显著差异
为了确定影响基因表达微进化速率的因素，研究人员对影响基因表达差异的宏观进化速率的因素进行了偏相关分析。| S |值与选择的响应成正比，是微进化的指标。相对表达水平和随机表达噪声与| S |呈负相关，说明在某种程度上，高表达基因的表达变异和转录丰度的高随机性在一定程度上缓冲了适应度。然而，具有较高全基因组表达随机性水平的种质往往具有较低的繁殖力。| S |也与组织特异性呈正相关，这与以前的研究一致，即组织特异性可以最小化对选择的多效性限制，而表达可塑性可以影响选择的效果，在干旱条件下诱导更多基因表达的种质具有更好的适应性也说明可塑性的重要性。
基因表达是通过与顺式调控DNA元件相互作用的转录因子网络来调控的，这些关系是由过去的选择形成的【3】。调控网络中高度连接的转录本应该由更多的转录因子控制，并且已经进化成减少表达变化对适应度的影响，有助于增强稳健性【3】。作者研究发现，选择强度与顺式调控水平和网络连接性呈弱负相关。尽管作为多转录组的主要成分在表型水平上是不相关的，但它们在遗传上是共价的，因为在群体中，个别植物伴随着另外两个基因相同的植物。尽管在干旱条件下有较强的选择能力，但由于基因群之间的遗传相关性而产生的限制，胁迫下的进化反应较弱。基因表达可能通过调节物候、形态或生理特性来影响适应性，研究人员测量了三个性状：开花时间、叶面积和叶绿素含量（均表现出显著的遗传变异）。在潮湿条件下，他们发现开花时间的稳定选择和叶面积的正向选择。但在干旱条件下，选择的效果受到遗传限制。
开花时间是干旱条件下受选择最强的一个性状。有趣的是一个转录因子OsMADS18同时被成功开花及终生适宜度选择。OsMADS18的表达量增加与早花紧密相关，并且该基因座也是干旱条件下开花表型的主效QTL，这些结果均说明该基因是植物抗旱的重要基因。为了研究适应度相关基因，研究人员进行了全基因组关联研究，在籼稻群体中，对具有显著选择差异或梯度的转录本和表达主成分的表达QTL（eQTL）进行了定位。结果未发现显著效应的顺式作用元件，而在干旱条件下发现了三个反式作用因子。这表明反式作用因子在适应度相关基因表达变异中起重要作用。对与适应度相关最强的前0.5%的SNP周围的100kb区域中，具有高选择差异的基因没有富集。这表明，尽管在特定基因上的表达可能有很强的选择性，但适应度应为多基因控制的性状。
综上所述，该研究利用表型选择分析方法，对测量整个基因组中单个基因表达的持续选择强度和模式加以分析。为通过调控基因表达来驱动适应性进化的内在和外在因素的剖析开辟了可能性，在分子和组织层面上提供了适应之间的关键联系。然而作者也提到该研究的局限性：作者是对叶片基因表达的短时期测量选择强度和模式，并且观察选择强度是否在组织和发育时间点之间变化。如果是这样，那么基因表达对适应的最终影响可能来自整个生命周期表达的整合。此外，研究与植物相关的更多环境中的选择可能会对基因表达如何进化提供进一步的见解。
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