自有了文明以来，人类花了一万年的岁月，欲罢不能地提炼着一种「元素」，那是仪式及庆典中不可或缺的一部分。人类与酒精的关系，在发酵、蒸馏、熟陈和品尝的过程中不断不断循环。认识了酒制作过程，像是重新认识了人类历史上的一个环节。在这篇文章中，将从酒的灵魂——酵母谈起，人类终于发现将糖份变成酒精的背后有这样的一群肉眼看不见的生物催化……
了解酵母菌是促成发酵的幕后推手后，思考的方向开始有所改变，也引起了不同的疑问：为什么发酵的结果有好有坏？ 哪种酵母最好用？到了 1880 年初期，酵母引发的争论已然接近尾声，但尚未结束。
此时，罗伯．科霍（RobertKoch）正专注于细菌的研究。他率先使用大量创新的实验方式，并以琼脂做为培养基液，让细菌在培养皿中繁殖生长。这个作法在今天的业界习以为常，在当时却是非常先进的技术，而科霍更藉此缔造了包括分离出炭疽菌和肺结核菌等许多伟大的成就。接着，科霍进一步制定了一系列沿袭至今的推论法则，用来验证各种疾病的致病微生物。
啤酒发酵过程中产生的气泡。为什么发酵的结果有好有坏？ 哪种酵母最好用？
爱弥儿．克里斯提安．韩森（EmilChristian Hansen）是丹麦的微生物学家，他在 1882年秋天拜访了科霍的实验室。韩森当时任职于嘉士伯酿酒厂（CarlsbergBrewery），这是一家经典拉格啤酒（lager，淡啤酒）的供货商，可是生产的啤酒不但口感太苦而且还有异味。
韩森认为科霍的方法可以用来处理啤酒中的微生物，于是着手进行研究，最后得以运用科霍的技术分别培养出酒厂酿造中使用的四种不同酵母菌种。韩森逐一检验并排除每个菌种，终于找到问题的症结；事实上，他发现只有「嘉士伯一号底层酵母」可以用来酿造出优良的啤酒。于是，酒厂开始使用此单一菌种来酿造啤酒；韩森并在1908 年将该菌种命名为「嘉士伯酿酒酵母菌种」（S.carlsbergensis）。（生物学家格外在乎命名；早在基因定序法出现之前，生物分类学者们便为每一种真菌的细微特征及行为争论其归属。韩森认为自己发现的不是一个相似菌株，而是一种完全不同的酵母菌种，所以必须与悬浮于酿液表面、比较像是用来制造浓稠爱尔啤酒的酿酒酵母有所区别。）嘉士伯菌株，或是干脆认同韩森的分类，称之为「菌种」，是一种拉格啤酒的酿造酵母，在酿制过程中会沉积于酿液底部。
为什么酿造过程有些酵母菌会悬浮，有些会沉积？
某些酵母在酿造过程中会凝结并下沉──称为「絮凝作用」，其实这在今天仍然是酿酒商与研究人员面对的问题之一。爱尔啤酒的酵母不太容易凝聚，所以会悬浮于发酵物的顶层；而拉格啤酒的酵母凝聚性很强，往往会凝结并沉积于底部。当使用酵母来研究癌症或人体新陈代谢时，絮凝作用会是令人头痛的问题。高黏度的酵母使用起来并不方便，但是在酿造特别口味的啤酒，或打算酿造完成后回收酵母，你便会希望能够掌握这些凝聚物的位置。
我们知道，顶层发酵的酵母菌细胞壁是水分难以穿透的，理论上比较容易附着于二氧化碳气泡而随之浮起。底层发酵的酵母菌表面会形成糖蛋白复合物的枝芽，使得它们能够发挥「魔鬼毡」一般的效果彼此沾黏。酵母菌经过搅拌器处理后，表面的发状枝芽（业界称为「菌毛」〔fimbriae〕）会被剥离，如此一来，原本的絮凝体也就不再絮凝了。
酿造拉格啤酒使用的底层发酵酵母，例如韩森的嘉士伯酿酒酵母菌种（目前又称为巴氏酵母〔S.pastorianus〕，在命名上更加混乱了），已经成为全球酿酒业使用的主要酵母菌种。然而，啤酒及葡萄酒的酿酒师们并不在意絮凝作用，因为酵母将糖全部分解后，保持絮凝状态比较容易移除。这或许可以说明，为何经过几个世纪的菌种筛选，酿造者使用的菌种会产生絮凝作用，野生菌种则往往不会。不过，巴氏酵母是靠着人类才能长存茁壮，它只存在于酿酒的世界。没人知道它从何而来，也没人真正晓得任何一种酵母是如何来到人类的世界──它们的原生起源为何？另外，人类又是怎么发现这些可以用来做出可口面包和啤酒的酵母菌呢？
人类是怎么发现这些可以用来做出可口面包和啤酒的酵母菌呢？
我们驯化了酵母菌？
这些问题引起了遗传学家贾斯汀．费伊（JustinFay）的兴趣。他从2000 年初便开始向人们收集各种酵母菌样本，在转任至华盛顿大学进行研究工作后，他发现可以利用基因定序技术来找到一些答案。
「尽管来自实验室有关酿酒酵母的信息多到目不暇给，我们却真的不太清楚酵母菌是从哪儿来的，」费伊说，「而人们取得的样本，大多来自面包店、酿酒厂与葡萄酒庄。所以，当时的想法是，酵母菌有点像是人类饲育的狗或牛，是一种经过驯化的物种。」不过后来人们开始送来更多的样本，或将它们存放在如英国酵母菌种中心这类活体数据库中；在这些样本的采集地，酵母菌都没有为人类服务过，其中有许多来自树木或医院。「问题是，」费伊说道，「它们是否跟流浪狗一样，是从葡萄酒庄逃出来的？还是确实拥有野生菌种祖先的身分呢？」
酵母菌：不要问我从哪里来（我自己也不知道......。
费伊所谓的驯化，指的是将某个野生物种驯服的过程。其实，费伊还提出一个更恰当的说法：「按照我们的需要，对一个物种进行特别的改造，使它可以替我们从事特定的工作。」这就不仅是训练一只动物那么简单了。驯化代表要在驯服过程中，从基因上做出改变、培育产生某些特性，以便能够世代相传下去。举例来说，牛就是经过驯化的物种，人类食用牠的肉、饮用牠的乳汁，但是从来没人见过野生的乳牛。农场上的母猪是生不出野猪的（差别在野猪的獠牙及凶暴的个性）。
对于某些物种，科学家们就比较清楚，或至少能够判断牠／它们被驯服的时点，这要归功于基因定序技术。如同费伊想用在酵母菌上的方法，科学家们能够从驯化的物种和它们现存野生远亲的基因中找到差异。由于基因随着时间发生变异的速率是可以推算的，差异愈大就代表两者发生分歧的年代愈久远。
为了说明野生物种与其驯化品种之间的差异，可以用一个经典实验来描述，而且会比任何其他方法都来得清楚。1958年，西伯利亚前苏联细胞及遗传学研究中心的生物学家狄米崔．贝尔耶夫（DimitryBelyaev）做了一个研究，探讨狼如何在15,000 年前演化成狗。他带着他的学生与同事，从附近的兽皮养殖场中收集了130 只银狐，然后选择那些最友善的──那些在喂食的时候不会畏缩在笼中，而会主动接近饲养员的（也包括那些不会咬人的）来进行胜博发繁殖培育。贝尔耶夫选来培育的银狐只经过九代就成为温驯的小狗。牠们看起来已像是狗──毛色多样、耳朵松软，如幼犬般下垂。这些狐狸在外观上，其外显型（phenotype）的生物特征，都和所有驯化的动物雷同，而且牠们性好嬉戏，非常亲人。
银狐。
贝尔耶夫的实验仍在继续进行着。为了用于对照，实验室同时在一个像是平行空间的区域里，放养一批刻意未经驯化的狐狸，牠们露出利牙、咆哮嗥叫，野性似乎比其野生远亲还强。多年以来，西伯利亚的研究者还对貂类与鼠类做了类似实验，结果也大同小异，而就在最近，遗传学家已开始对这些狐狸采样，尝试将其表现型别连结到基因型别（genotype）──这是一种难以掌握的生物特征比对，面对拥有复杂行为的生物则更加艰巨。
从这些实验，我们「只能」看到在人类主导下刻意造成的驯化，并无法说明人类与微生物长久以来微妙共存的关系，一种偶然之间形成的合作关系。不过，已有其他研究者付出心力。几位匈牙利的生物学家在2003 年发表了文献，描述他们所做的一个类似贝尔耶夫的实验。他们将一些刚出生的幼狼与幼犬放在一起亲手喂养，长大后的狼与狗一般乖巧、同样聪明。接着，他们在试探这些动物的群体合作表现时发现，狗儿们会向饲养者求助，狼则坚定的独立作业。研究者宣称，那些狗儿并非本能地认为已与人类成为群体，不过牠们就是会指望人类伸出援手。
当狼第一次脱离狼群，加入当时以狩猎采集维生的人类，以及开始试着打滚装可爱讨好人类，并了解到只要不吃人类孩童，便可睡在火边取暖、不劳而获吃到人类赠予的食物时，是不是已经成为《黑奴吁天录》中的「狼科（Canislupus）版汤姆叔叔」？说不定牠们还更加精明？当人们以为自己正在驯服牠们，其实牠们正在驯服人类。
对微生物也可以进行同样的实验，而且实际上更为简单。费伊手上有种称为「奇异酵母」（S.paradoxus）的活样本，是与啤酒酵母相近的菌种，尚未用于酿酒或实验。奇异酵母生长在橡树上，通常存活于树皮或「分泌物」，即树的汁液。它和酿酒酵母一样也吃糖，排放乙醇。
费伊协同另一位研究者，约瑟夫．班那维第斯（JosephBenavides），尽可能地收集他们可以找到的各种酵母样本──总共81 种。大部分样本来自葡萄酒庄，但是费伊及班那维第斯也取得了一些制造清酒（日本米酒）的酵母，以及蒸馏后的烧酒。样本中还包括非洲棕榈酒（棕榈树汁制成）、印度尼西亚发糕（ragi，一种发酵米糕），以及一种苹果酒。其中共有十九件菌株来自橡树，或是免疫系统受到破坏的医院患者。
费伊从中随意拣选五种基因，结果出现大约180 种基因多形现象，亦即同种菌株的基因组出现的微小差异。经过比对之后，他发现这些菌株中最接近奇异酵母的（也就是最接近原始性状的），是那些源于非洲及北美洲橡树汁液中的菌株，以及来自诊所的样本。而在那些用来酿酒的菌株中，则以采自非洲的样本最原始，接下来是葡萄酒庄和清酒用的酵母菌株，变异程度也低于其他样本。
大约180 种基因多形现象，亦即同种菌株的基因组出现的微小差异。葡萄酒庄和清酒用的酵母菌株，变异程度低于其他样本。
费伊认为，这些结果显示以下论点：大约在11,900 年前，人类将非洲酵母驯化为酿酒酵母；清酒曲系出同源，出现在3,800年前；2,700 年前又衍生出葡萄酒庄使用的菌株。然而，费伊觉得自己的推断仍欠理想，因为在计算过程中，他无法掌握一个酵母世代存续（从出生到繁衍）的确切时间，而人们在估算时动辄便以十年为单位。不过大致上，费伊推敲的数字与考古学家标注在人类最早的酿酒、清酒古物上的时间表吻合。
「我们可以从中确定的是，酵母的族谱相当庞大，就像很多其他驯化的微生物与物种一样，」费伊表示，「用来酿造葡萄酒的酵母菌形成一个族群；用来酿制清酒的酵母菌也构成一个基因相近的家族。每种不同用途的酵母，都各自对应到自己的基因模式。」
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