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和文科生聊聊进化论013 | 天之道，损有余而补不足
导读
大部分的物种中，雌雄比例在1：1左右，但也存在部分物种雌雄比例严重偏离1：1，甚至还有一些物种的性别，会在生长过程中进行改变……
01
话说应天苏州府常熟县有个麟绂镇，镇上有一个虞博士，是天下第一冲和恬淡有才情的人。虞博士起于布衣，微时曾坐馆当私塾教师。到三十二岁上，这年没有了馆。娘子道：“今年怎样？”虞博士道：“不妨。我自从出来坐馆，每年大约有三十两银子。假使那年正月里说定只得二十几两，我心里焦不足，到了那四五月的时候，少不得又添两个学生，或是来看文章，有几两银子补足了这个数。假使那年正月多讲得几两银子，我心里欢喜道：‘好了，今年多些。’偏家里遇着事情出来，把这几两银子用完了。可见有个一定，不必管他。”（参见《儒林外史》第三十六回）
我估计费舍尔当年提出性别比例理论，有可能是受了《儒林外史》的启发。
我们上节文末提到，有了两性生殖，人们自然而然就会问，物种是如何调节雌雄比例的。按照耶鲁大学著名进化生物学家斯蒂恩思的说法，这里有四个问题：
第一，为什么大部分物种中，雌雄比例都是1：1左右？
第二，为什么少数物种的雌雄比例严重偏离1：1？
第三，有些物种的性别可以变来变去，以此调节雌雄比例，那么它们怎么决定在什么时候身为什么性别？
第四，为什么有些物种的雌性可以根据其社会地位来调节儿子和女儿的比例？
第四个问题，我们已经在《成吉思汗和骆驼祥子》那一节里说过了。所以，这里我们聊一聊前三个问题。
第一，雌雄比例1：1从哪里来的？那些海象、蜥蜴之类物种里，大多数“骆驼祥子”都找不到媳妇儿，而少数“成吉思汗”却霸占很多个雌性。那么，这些物种搞出那么多雄的出来，这不是浪费吗？难道自然选择不该减少雄性的比例吗？
海象
现代进化论的奠基者之一费舍尔微微一笑，你们看过《老子》吗？没看过《老子》，总知道《九阴真经》吧？黄药师翻开《九阴真经》的首页，郭靖只望了一行，心中便怦的一跳，只见第一行写道：“天之道，损有余而补不足，是故虚胜实，不足胜有余。”（参见《射雕英雄传》第十八章）
天之道，损有余而补不足。大多数物种为什么能保持雌雄1：1，原因就在这儿了。
费舍尔说，我们假想有这么一个物种，所有的妈妈都只生一个儿子，十八九个女儿。在这种严重比例偏差的情况下，每个儿子都可以找到很多媳妇儿，有大量的后代，那儿子就很金贵喽。好，我们再假定，现在有这么一个妈妈发生了一个基因突变，她生了三四五六个儿子，十二三四个女儿。那这个妈妈就比其他妈妈多了很多孙辈，因为她儿子多啊。那这些孙辈都带有“生两三个儿子”的基因，所以过几个世代，多生儿子的基因就占了多数，“只生一个儿子”的基因就成了少数（被淘汰了）。
“多生儿子”的基因越来越多，什么时候停止呢？等到雌雄比例为1：1的时候。为什么呢？你想啊，假设现在每个妈妈都生十八九个儿子，一个女儿。每个女儿能生育的孙辈数量是有限的。如果有这么一个妈妈发生了基因突变，她生了两个女儿，那她的孙辈就比其他妈妈多一倍。那么，上面说的那个道理也同样适用，“多生女儿”的基因就因此越来越多。（为专业人士补一句：上面所述有个前提：父母生男生女的时间能量耗费是一样的。如果生儿子和生女儿的耗费不一样，那比例就要偏离1：1。）
总之，多生儿子和多生女儿的基因互相角力，平衡点就会停止在雌雄比例1：1这里。
这就叫“天之道，损有余而补不足”。西方人粗鄙无文，给这种角力起了个很难听的名字，叫做“频率选择”，那意思是，在有些情况下，自然选择青睐哪个性质，取决于这个性质在族群中的频率（百分比）。在性别比例这个例子里，百分比高了，就要给你降下来，低了就要给你升上去，就和虞博士的坐馆年金一样。
《老子》这句话下面还有一句“人之道，则不然，损不足以奉有余”。这个有点《圣经》里的马太效应的意思，多的越多，少的越少。这种情况肯定不能持久，如果不转变就会崩溃。中国现在男性比女性多出3000万来，这是读《老子》和《九阴真经》不够的缘故吗？
02
到了上世纪中期，汉密尔顿（又是他，这老先生无处不在）提出，费舍尔说的1：1是多个母亲竞争的结果。如果在某个环境中，只有一个母亲，周围没有别人家的孩子，她的儿女之间必须互相交配，那么对这个母亲来说，一定是女儿越多越好。
这个很容易理解。自然界有些动物，比如无花果黄蜂或某些寄生虫，它们把卵产在无花果里，或其他动物身上。卵堆积在一起，孵出来的后代以无花果或被寄生的动物肉体为食。它们身边没有其他的同类，而且孩子没有翅膀，所以也飞不到别的地方去。这种情况下，儿子就得和女儿交配。我们假设一个母亲可以生20个孩子，如果雌雄比例还是1：1，那就是10个儿子10个女儿。我们再假设每个女儿能生育的孙辈的数量是一定的，比如20个孙辈，那么10个女儿可以生10×20=200个孙辈。
无花果黄蜂
现在我们假设有这么一个母亲，它只生一个儿子，但是有19个女儿，情况会怎么样？因为周围没有其他同类，这19个女儿能只能和这一个儿子交配，每个女儿都生20个孙辈。那么这个母亲就有19×20=380个孙辈。这就比上面的母亲多出近一倍的孙辈来。而每个孙辈都带有这种多生女儿少生儿子的基因，那么久而久之这种基因就在种群内流传开了，多生儿子的基因就被淘汰出去了。换言之，第一种母亲生10个儿子纯属浪费，生一个提供精子就够了，剩下的都应该是女儿。
所以这种周围没有其他同类的交配方式就会造成女多男少的性别比例。
虱状莆螨
有一种虱状莆螨（如图）就是这种情况的一个极端例子。这种螨虫的卵不是产在别人身上，而是在母亲自己的身体里。儿子和女儿都在母亲的身体里交配。交配完了之后，儿子死了，女儿以母亲的身体为食。这种螨虫98%都是雌性，只有2%是雄性。
汉密尔顿就用这个道理来解释为什么在这种寄生物种里，雌性比例大大超过雄性。
03
第三种调节性别比例的方式是变性。这种现象在鱼类中很常见，很多鱼类年轻的时候是一种性别，长大以后又变成另外一种。有的物种先雄后雌，有的物种先雌后雄。人家这个变也有目的，不是乱变。目的是什么呢？当然是我们说过无数次的：增加后代数量。那么这些鱼类如何决定是先雌后雄呢，还是先雄后雌呢？
这里有一个总原则：我们在《男女有别》那一节里讲过，精子比卵子小很多很多倍，所以制造精子消耗的能量要比制造卵子少很多。雄鱼，即使它的尺寸很小，它也能制造很多精子。而雌鱼呢？它能制造卵子的数量是和它的尺寸有关的，尺寸越大，它就可以制造越多的卵子。
鱼类还有一个与哺乳动物和鸟类都不一样的很特殊的情况：它们一生永远不停止生长，生命不息，生长不止。所以，我们经常能听到新闻，某某某在某个河里或某个湖里钓到一只几百斤重的大鱼。如果是海鱼，那可以很容易长到上千斤。1959年，人们钓到一条1208公斤的大白鲨，这是迄今人们捕到的最大的海鱼。
2005年人们在泰国钓到一条2.7米长293公斤重的猫鱼，这是有记录以来最重的淡水鱼。
鱼儿永不停止生长，雄性的尺寸即使很小也能制造很多精子，而雌性尺寸越大制造的卵子越多。这三个条件加起来，显而易见的，在年轻的时候鱼儿应为男儿郎，长大以后再变成女娇娥。（“我本是女娇娥，又不是男儿郎，为何腰系黄绦，身穿直缀，奴把袈裟扯破，学不得罗刹女去降魔”。人家程蝶衣小时候频频把第一句词儿唱反，本是符合自然选择的，可恨戏班的关老爷子硬生生造成人生悲剧。话说《霸王别姬》真是国产第一部好电影，并世无出其右。怀念哥哥。）
说鱼说鱼，怎么扯到昆曲张国荣上去了，不着调！扯回来。
所以斯蒂恩思说了，你若潜水时看见石斑鱼或者海鲈鱼这种鱼，凡是很大的，肯定都是雌性的，因为对这些鱼类来说，个头小的时候当雌性不划算（不能产很多卵），而当雄性则可以早早就开始生育。
但是上面说的这个原则有一个条件：雄鱼之间没有社会等级差别。如果有了社会等级差别，那么情况就要反过来。什么叫等级差别？大雄鱼会欺负小雄鱼。这种大雄鱼就像我们讲过的成吉思汗一样，霸占大部分雌性，用武力把小雄鱼赶走。尺寸越大，就越有可能成为黑老大。所以这种类型的鱼小的时候是女娇娥，长到一定尺寸的时候才变成男儿郎。说来说去，都是为了最大限度地生育后代。
双带锦鱼还有鹦鹉鱼就属于这种类型。双带锦鱼是海鱼，通常一条大雄鱼和一群雌鱼生活在珊瑚礁附近。雌鱼大概几厘米长，而大雄鱼可以达到10厘米以上，最大的可以达到17厘米。雌鱼产了卵后，水流把卵子带起，雄鱼就释放精子，给卵受精。
漂亮的双带锦鱼
很早以前人们就做过实验，大家可能也听说过这种实验。如果把大雄鱼移走，那么雌鱼群中最大的那一条就会慢慢变成雄的。这变化从大雄鱼消失的第一天就开始，雄性生殖系统开始发育，身体开始变颜色。大概六个星期左右，这条雌鱼就可以完全变成一条漂亮的雄鱼，制造精子，使其他雌鱼受精。
有趣的是，在双带锦鱼族群中也存在一定量的小型雄鱼。这种小雄鱼如何保证自己的后代数量呢？它们采取的方式是欺骗。大多数鱼在尺寸小的时候都是雌性，而这种小雄鱼从小就是雄的。它们的尺寸和外观都很像雌鱼，混在雌鱼当中，游来游去，大雄鱼有可能发现不了它们。当雌鱼产卵的时候，小雄鱼就会趁机释放精子，给卵子受精，能赚一把是一把。
但是这种欺骗机制受到环境因素的制约。双带锦鱼产卵的珊瑚礁可以从一两张乒乓球桌大小到几十上百平方米。如果珊瑚礁很大，大雄鱼黑老大可能就监管不到边缘的地方。但是如果珊瑚礁只有一张乒乓球桌大小，黑老大就可以及时把小雄鱼赶出去。
那么就要问了，当小鱼刚出生的时候，它怎么知道它应该身为雌性，还是可以通过欺骗手段成为雄性呢？这个是基因决定的吗？斯蒂恩思说了，很可能不是基因决定的。因为，如果是基因决定的，那万一小雄鱼不幸生在一个小珊瑚礁周围，那它岂非没有生育的机会了？所以，斯蒂恩思认为鱼儿可以感知周围鱼群的密度，如果密度很大，经常出现拥堵，转个身就碰着其它鱼，那说明这块珊瑚礁很小，黑老大监管就很严，所以我最好还是身为雌的。如果密度小，那我就有机会成为雄的。
我再问个问题：那这又何必呢？我一开始就成为雌的不行吗？我何必非得是雄的，非得这么偷偷摸摸，躲躲藏藏，还得受黑老大的气呢？
聪明的你，不妨关掉手机，闭上眼睛想一想。
是的，这就牵扯到我们说的第一个原则：制造精子比制造卵子便宜，耗能少，所以如果我有机会能使雌鱼的卵受精，那当然是成为雄的占便宜啊。除非是这种黑老大监管的情况，我才采取先保持女儿身，等我长大了，我也变成黑老大。
那天有朋友问了，你前面说的性选择什么的都和人类社会很有关系，研究这个鱼变性，它和我们有什么关系？嗯，性别比例在生态学上直接关系到种群的数量，物种的兴亡，如果一个生态系统里面的物种性别比例失调，这个物种就可能消亡。但是，对小弟个人来说，这个东西是属于大而无用的“诗和远方”，研究它完全是乐趣而已。当年惠施总是笑庄周的东西大而无用。庄子曰：“鲦鱼出游从容，是鱼乐也。”惠子曰：“鱼乐，乐就乐吧，你乐什么？”木小衲曰：“子非我，安知我无格鱼之乐乎？”
性别比例偏离1：1还有一种情况，就是很多社会性昆虫，比如蚂蚁，它们的雌性远远超过雄性。这是怎么回事呢？小弟接下来就准备聊聊社会生物学，届时蚂蚁将浓墨重彩登场。敬请关注下集《为兄弟两肋插刀》。
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木小衲的答复时间
每次都要先谢谢大家的关注和鼓励。这次有两位朋友说“看不懂”，有一位还是本科生物系毕业的——这是对小弟最严厉的批评。科普科普，对于“科”的部分，我是比较自信的，毕竟给本科生讲进化论已经讲了好多年了，很多内容也是自己的科研方向。所以小弟写作的着眼点一向放在“普”上。每次写完，一般都会找两三个学历史的朋友先看看，如果他们都能看懂，我才敢交给编辑，正所谓“老妪能解”。
这次生物专业的说看不懂，一方面，小弟猜测，是不是生物专业的读者懂得很多，所以联想也多，从而问题也多，而历史专业的不会有那么多“由专业知识而带来的联想”？另一方面，小弟也深深自责，不该只找历史专业的朋友把关，也应该请学生物或学物理的朋友看看。总之，很感谢大家的负面意见，有批评才能有进步，小弟一定修炼内功，做到更好。
@11111111 网友说道：“我很喜欢一个文科生托马斯·阿奎纳。明明用军队、监狱、火刑柱就可以搞定的事情，他却舍得死脑细胞搞什么Five Ways……其实讲进化论，讲的不是知识，而是‘道’‘理’。但是讲‘道’‘理’，不能搞圣人说、书上说、公众说，要基于事实，抽象后就是知识……最重要的是分析过程和方法”。
木小衲：我同意得不能再同意了，说到我的心里去了。另外，我也很喜欢阿奎纳，虽然我对他知道得不是很多。（昨天看见南加州大火的新闻，才发现那里有个托马斯阿奎纳学院，也在大火撤离的名单上。题外话）另外您后面做的总结，一如既往地令我感到鼓舞。我基本都同意。谢谢。
@七夕� 网友说道：“请问人类现在绝大多数的一夫一妻制是遏制了进化吗？现在人类母亲能做到想生什么性别就什么多么，不能的话岂不是还不如有些生物？”
木小衲：又是老生常谈啊：我总认为人类自有其道德规范。作为事实，一夫一妻制是与自然选择相悖，但是相悖于‘自然选择’是不是一定是坏事，这就要看个人的价值判断了。另外，在《成吉思汗与骆驼祥子》那一集的最后，小弟略略提到过，有（不是很强的）证据显示人类的母亲似乎也能有限度地决定后代的性别。
@LiUYYaggg 网友说道：交配的本质是将遗传物质继续延续下去。
木小衲：说得好，谢谢。以后正式出版的时候，我会照您说的修改。
@不是大叔 网友说道：“这种‘性自由’达到最高境界的物种就可以极大减少寻找性伴侣的麻烦……虽然看不懂，但好油腻的画面。“
木小衲：老哥，我这后面紧接着还有一句啊：“小弟是温和保守主义者，不提倡性自由“。另外，我是在讲蘑菇和纤毛虫啊。
《想世间造物搬兴废》
——和文科生聊聊进化论
什么是进化论？进化论的研究，现在到了什么阶段？进化论就是「丛林法则」吗？进化论如何指引我们的当下生活？ 上穷碧落下黄泉，动手动脚找东西，生物学专家木小衲，一个被生物学耽误的杂文作家，通过最轻松的笔触，与我们一起，拨云见日、点指迷津。
木小衲，生物学专家，美国密苏里科技大学生物系副教授，书香门第，家学渊源，文理通吃，中西合璧。于《科学》(Science)、《美国科学院院刊》(PNAS)、《英国皇家科学院院刊》(PRSB)等国际学术期刊以第一作者身份发表论文近二十篇，在美国国家自然基金等十余份国际期刊任评审专家。
自2011年起，于密苏里科技大学生物系任职，研究方向为衰老生物学和社会性昆虫的生理和进化。课程包括：进化论、衰老生物学、进化论医学，人体生理学和生物数学建模。
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