作者：崔世磊 首都医科大学附属北京同仁医院神经内科
编者按
为了进一步验证前人的发现，也为了进一步了解前庭眼动反射的规律，Ewald设计、制作了用于刺激半规管膜迷路的工具，通过此实验，让我们更为清晰地理解到：（1）眼球运动所在平面与受刺激半规管平面相同；（2）水平半规管壶腹嵴受到刺激时，内淋巴液从管部流向壶腹部产生较强刺激，离壶腹流向管部产生较弱刺激；（3）前半规管及后半规管受刺激时，内淋巴液从管部流向壶腹部产生较弱刺激，离壶腹流向管部产生较强刺激。
对于Ewald定律的理解，有助于大家能够更为深刻理解前庭毛细胞受损、前庭神经受损相关的前庭眼动通路、外周性眼震的发生机制而进行定位诊断，尤其在耳石症（耳石脱落所致刺激性眼震）、单侧外周前庭病变（多为破坏性病灶引起的眼震，少数为刺激性病灶引起的眼震）方面受损的诊断定位分析。
J.Richard Ewald
19世纪晚期的德国生理学家Ernst JuliusRichard Ewald钟情于前庭外周生理的研究，在他之前的先驱们已经勾画了半规管、椭圆囊和球囊的解剖结构，而且维也纳的Josef Breuer医生在1873年发表了外周前庭生理研究史上的重要发现：前庭神经终止于半规管壶腹，而且由此处的“特殊上皮细胞”向内淋巴发出微观的纤毛样结构；刺激半规管可导致包含快相、慢相成分的眼球震颤；由于内淋巴液的流体动力学特性，头部角加速度可导致内淋巴液相对运动，从而刺激半规管壶腹的纤毛样结构产生电信号，并通过前庭神经向脑传递。
为了进一步验证前人的发现，也为了进一步了解前庭眼动反射的规律，Ewald设计、制作了用于刺激半规管膜迷路的工具。在动物的半规管上制造两个切口，用金属塞在远离壶腹的半规管切口进行压迫，使得半规管管腔闭塞，然后将一个小气锤插入壶腹和金属塞之间的切口。气锤通过橡胶管与一个橡胶球连接，可以通过捏紧、松开橡胶球向气锤提供正压或负压（图1）。
图1 Ewald利用进行半规管刺激试验的示意图。如图所示：捏紧橡胶球导致气体流向膜迷路，正压驱动内淋巴液朝向壶腹流动，而松开橡胶球则导致气体流向橡胶球，在膜迷路内产生负压，驱动内淋巴液远离壶腹流动。通过这一实验装置，可以产生内淋巴朝向、远离壶腹嵴流动的两种刺激。
Ewald分别对水平半规管、前半规管以及后半规管进行以上实验，并在实验过程中观察眼球震颤的程度、方向以及持续时间等特征，最终将其总结为目前大家熟知的Ewald三定律：
第一定律：眼球运动所在平面与受刺激半规管平面相同。
第二定律：水平半规管壶腹嵴受到刺激时，内淋巴液从管部流向壶腹部产生较强刺激，离壶腹流向管部产生较弱刺激。
第三定律：前半规管及后半规管受刺激时，内淋巴液从管部流向壶腹部产生较弱刺激，离壶腹流向管部产生较强刺激。
但是，Ewald总结出三定律的时候，并不知其所以然。直到前庭眼动通路和壶腹嵴内动、静纤毛的解剖、生理研究相对成熟之后，我们才进一步了解Ewald定律的解剖生理机制。反过来，只有从解剖生理机制去理解Ewald定律，才可以在临床、科研工作中灵活应用，而避免死守教条的错误。
Ewald 第一定律
之所以眼球运动所在平面与受刺激半规管平面相同，是因为每一个半规管均与双眼的眼外肌存在兴奋、抑制性投射关系，所谓兴奋性投射，是指当半规管壶腹嵴受到兴奋性刺激时，其兴奋性投射的眼外肌收缩，而抑制性投射的眼外肌松弛，而同一个半规管兴奋性、抑制性投射的眼外肌恰好是成对的拮抗肌（图2）。以水平半规管举例：右侧水平半规管兴奋性投射至右眼内直肌、左眼外直肌，导致这两条眼外肌收缩，抑制性投射至左眼外直肌、右眼内直肌，导致这两条肌肉松弛，以上两种投射的最终结果是双眼向左侧转动。以下我们分别图示不同半规管兴奋性刺激时导致其所在平面眼球震颤的机制（图3、4、5）。
图2 半规管与眼外肌的投射对应关系。SR：上直肌；IR：下直肌；MR：内直肌；LR：外直肌；IO：下直肌；SO：上直肌；MLF：内侧纵束；AC：前半规管；PC：后半规管；HC：水平半规管；Right ear：右耳。图3 水平半规管相对兴奋；图4 后半规管相对兴奋；图5 前半规管相对兴奋。
Ewald 第二、三定律
Ewald之所以将第二、三定律分别列出，是因为观察到内淋巴朝向、远离壶腹嵴流动时，在水平半规管和垂直半规管中的表现不同。但是后来的研究发现，只要力的方向是由静纤毛朝向动纤毛，则神经放电率增加，而力的方向由动纤毛朝向静纤毛，则神经放电率下降。Ewald之所以观察到水平半规管和垂直半规管存在不同的表现，是因为动、静纤毛的排列结构在水平半规管和垂直半规管（前、后半规管）是不同的（图6、7）
图6 水平半规管。动纤毛靠近椭圆囊，头向右侧转时，右侧水平半规管内淋巴朝向壶腹嵴流动，力的方向由静纤毛朝向动纤毛，右侧为兴奋性刺激；左侧水平半规管内淋巴远离壶腹嵴流动，力的方向由动纤毛朝向静纤毛，左侧为抑制性刺激。
图7 后半规管。动纤毛远离椭圆囊，低头时内淋巴朝向壶腹嵴流动，导致力的方向由动纤毛朝向静纤毛，为抑制性刺激（此时其对应的前半规管相反，为兴奋性刺激，图中未显示）；仰头时内淋巴远离壶腹嵴流动，导致力的方向由静纤毛朝向动纤毛，为兴奋性刺激（此时其对应的前半规管相反，为抑制性刺激，图中未显示）。
另外，需要注意以下几点：
1.静息状态下，所有的前庭感受器，包括壶腹嵴和耳石器，均存在一定的前庭张力，即存在一定的神经放电；
2.当我们观察到一侧相对兴奋时，既可能是病态的异常兴奋（如耳石刺激），也可能是对侧对应半规管功能的异常减低（此时正常的一侧表现为相对兴奋）；
3.在进行耳石检查时，要注意耳石运动所造成的的内淋巴运动方向与壶腹嵴的相对关系，从而判断应该是兴奋还是抑制。
联系客服
