02 最该了解的生态学概念-6：生态系统与地球悖论

《生态学：管理自然的经济学》 

Ecology: The Economy of Managing Nature

复旦大学生命科学学院赵斌教授在中国大学MOOC网站上倾心打造的《生态学：管理大自然的经济学》。关注本公众号，可在第一时间获得课程的同步更新。

☟扫码可进入中国大学慕课课程☟

最朴素的风格，最真挚的DIY课程

我们前面一直在说，从个体到种群，再到群落，再到我们将要讨论的生态系统和地球生物圈，每上升一个水平都是一次质的飞跃，系统变得越来越复杂。生态系统就是一个名副其实的复杂系统。那么我们还是先从最简单的讲起，然后再回过来讨论地球生态系统的复杂性。

大家前面看到了，我的课上的PowerPoint，一般很少有这么多文字的。但有关生态系统的关键技术术语，我想先在这里一揽子解决。首先，我们来看看，什么是生态系统？生态系统，是在一定空间中共同栖居着的所有生物与其环境之间通过不断进行物质循环和能量流动而形成的统一整体。还有一个说法，生物地理群落（biogeoconosis），其实是生态系统的同义词。那么生态系统学，就是研究生态系统中的物质循环和能量流动的学科。

每次我说生态系统生态学的时候，总有人提示我是不是说错了，因为这里有两个生态，是不是重复，是不是应该说系统生态学？我说不对，就是生态系统生态学，而系统生态学其实是另外一个含义。系统生态学是将系统分析的方法应用于生态学所形成的一门学科。研究内容包括系统测量、系统分析、系统描述、系统模拟和系统最优化。但二者之间也是有一定关系的。因为生态系统也是系统生态学的研究对象，但并不是其特有的研究对象。所以生态系统生态学是系统生态学的一部分。我这样一解释，你大概应该明白了。而且，生态系统是一个相对封闭的系统，而系统生态学考察的则是开放的系统。

那么，生态系统生态学所研究的物质循环，一般涉及到大气圈、岩石圈和水圈，所以这几个圈层的循环，被称为生物地球化学循环(biogeochemical cycle)。主要有三种类型：水循环、气体型循环，包括碳和氮，还有沉淀型循环，也就是磷的循环。在生态系统中，我们还将关注生物的食物联系，那就是大家熟悉的食物链和食物网。

在生态系统中，其结构单元无疑还包括非生物部分，当然是物理和化学环境；生物部分呢，则区分为生产者、消费者和分解者。其中生产者，主要是绿色植物等自养生物，而消费者主要是动物等异养生物，分解者是细菌和真菌这样的异养生物。

既然生态系统生态学是系统生态学的一部分，那么系统构成的主要方面也是存在的。比如，由许多成分组成，各成分间互相联系和作用，还具有独立的、特定的功能。刚才我们谈到的生态系统的结构，就符合这三要件。

虽然同为食物链，但在海洋和陆地上，其组成和行为却有很大的不同。海洋中的食物链，从浮游植物开始，到浮游动物，再到各种食肉水生动物；而在陆地上，则是从植物开始，到食草动物，再到各种食肉动物。当然，我们这里所列举的都是放牧食物链，其实食物链还有另外一种形式——碎屑食物链。

这两种类型的食物链，其起点是不同的。放牧食物链是从植物开始的，而碎屑食物链是从死的物质开始的。从植物开始的放牧食物链，草食动物吃植物并获得能量，其他食肉动物和杂食性动物又从草食动物那里获得能量。所以这种食物链直接依赖于阳光及其固定的有机物质。而碎屑食物链，则起源于生态系统中死的物质，因为这些死物质也含有不少的有机物，最常见的就是分解者微生物，还有蚂蚁、苍蝇等食碎屑生物。死亡的生物，不管是动物还是植物，都会受到分解者和食碎屑生物的攻击。因此，这个食物链不是从阳光对有机物质的主动固定开始的，它虽然也是由光合作用所产生的物质，但这种关系是间接的。

当放牧食物链结合形成食物网时，自然界中的碎屑食物链有可能进入这个混合体。它为生态系统中的食物流增加了另一个维度。1983年E. P.Odum就确定了这种关系。现在，这通常被称为Y形模型，因为从侧面看，它很像字母“Y”。Y形模型解释了放牧和碎屑食物链之间的联系。我们看到，在单一食物链中的能量流动，要么放牧食物链，要么碎屑食物链，都是单链模型。然而，事实上这样的情况是很少的。更多构成的是食物网，这才能更真实地表现出能量流动的方式。

但其实即使如此，也还是不够完整，除非我们把碎屑食物链也看作是食物网的一部分，但这一部分一般是忽略的。这也就是我们在描述能量流动的时候如此复杂的原因，它有如此多的排列组合。构成食物网的时候，放牧食物链与碎屑食物链是紧密联系在一起的。死亡的动物，不管是食草动物还是食肉动物都可以被分解者所分解掉。捕食者也可以被顶级捕食者所吃掉。而在一些生态系统中，分解者也有被顶级捕食者所吃掉的情况。例如，人类喜欢吃菌子，池塘里的蚊子幼虫被肉食性鱼类吃掉。

最后，让我们再来看一个假想的，但可能是真实的食物网的例子。这个食物网不是很复杂，但也许更能说清楚一些问题。

下面注意了，如果我们现在要从这个食物网中去除蚱蜢和小耗子，也就是生态学中所称的干扰。一旦我这样做，生物体的数量肯定会减少，那么这个生态系统还是稳定的么？我们来看看，如果我把蚱蜢和小耗子拿走了，其他的生物可能都面临着危机。

大老鼠原来是吃蚱蜢和小耗子的，它们可以改吃兔子么？其实蛇也没有东西吃，因为它本来是只吃小耗子的！现在也只好吃兔子了。如果蛇和大老鼠面临食物短缺，它们将争夺兔子，兔子种群迅速减少。食物减少了，大量物种都开始死亡。因为蚱蜢和小耗子早就没有了，猫头鹰只能依靠蛇和大老鼠，而随着蛇和大老鼠的消失而死亡，整个生态系统就崩溃了。

食物链的主要目的，是将能量从一个生物体转移到另一个生物体。但是自然是复杂的，不只是一个生产者或消费者。为了在能量传递上对这些食物上的联系进行标记，我们对在食物链中占据相同位置的所有生物~分组为不同的营养水平。因此，在这个金字塔里，一个层次的所有生物在它们的食物链中都起着相同的作用，它们被分组到相同的营养水平。吸收光能的绿色植物，即生产者，毫无争议地位于第一级营养水平；草食动物，位于第二级营养水平，是第一个层次消费者，所以称为初级消费者；而以草食动物为食的肉食动物，位于第三级营养水平，是第二个层次的消费者，所以称为次级消费者。之后还有第四级营养水平的三级消费者。那么还有没有更多的，比如第九、第十营养级呢？我们后面会看到啊，这是不可能的。

现在大家明确了，在生态学中，当我们谈论能量转移时，其实我们是谈论的能量通过各营养水平的转移。但我提醒大家记住一件事，这非常重要，当一个有机体吃掉它的猎物时，它只能得到猎物能量的一小部分。这个比例大致为十分之一，所以称为十分之一定律。

为了说明十分之一定律，我们这里就用该定律的提出者Lindeman在1942年那篇文章的案例。我们之前曾经讲过Lindeman的故事，他英年早逝，27岁就走了。但留给我们的这个定律，却是影响了很多生态学家。在这幅图上，左边是太阳的输入，大概不到千分之一的能量被生产者所吸收，而食草动物吃掉生产者之后，约14%转化到食草动物身上；然后再被肉食动物吃掉，约20%转化到它们身上。这个案例，转化效率还是比较高的。但在综合大多数案例后，得到的这个转化效率为10%。

根据刚才的图，我们应该还可以发现一个问题，生态系统中的能量流动是单方向的，最后以热的形式散失的能量，是不可能再回到生态系统~参与流动或者再被利用的，这当然是热力学定律所决定的。另外，我们还应想到，地球生态系统的能量最终是来自太阳的，而且与地球上能固定太阳能的生产者的多少有关，这里制造有机质的生产者包括光合细菌和植物，所产生的量称为生态系统的初级生产力。照到地球的太阳能不是无限的，生产者更不是无限的，那么最终总的初级生产力也是个定数，生态系统中的能量分配和利用也必然是有限度的。

另外，生态系统中各种有机体，当然包括各级消费者，都可称为生物量。生物量有时候用单位面积的量来表示，有时候也指总的量，比如说全球森林生物量，就是指的全球的总量。同样是因为翻译上的问题，生物量是从英文的Biomass来的，但Biomass翻译成汉语，还有一个说法：生物质。生物量和生物质，虽然有时候的确指的同一件东西，但大多时候，在汉语中区分得还是很明确的。生物量是生态学术语，而生物质则更多时候与生物质能结合在一起了。

刚才我们说到生物量有单位面积的概念，其实也应该有时间上的概念。否则的话，就可能出现倒金字塔的情况，也就是高级营养级生物量远大于低级营养级生物量的。比如，在海洋生态系统中，由于生产者浮游植物的个体小，寿命短，又会不断地被浮游动物吃掉，所以某一时刻调查到的浮游植物的生物量，也就是现存生物量，可能会低于浮游动物的现存生物量。当然，这不并是说流过生产者这一环节的能量要比流过消费者这一环节的能量少。事实上，一年中流过浮游植物的总的累计能量还是比流过浮游动物的要多，仍然满足十分之一定律。可见，生物量之间要能进行比较，也必须明确时间和面积。

一山不容二虎。有了我们之前的知识，那么就容易解释了。我们人类爬上了这个金字塔的塔尖，但我们并不以老虎为食，否则这个地球就没有几个人了。为了养活更多的人类，我们只能降低自己的营养等级，去吃植物。注意，降低营养等级，不是降低营养水平哟。

因为食物的关系，我们将生态系统的各组分联系在了一起。各营养级的能量，自身通过呼吸作用分解部分有机物，释放能量供生命活动利用，还有一部分随尸体、排泄物等流入到分解者中，当然，也有一小部分能量流入到下一个营养级。这个过程被称为能量流动。其实我们前面已经说了好几遍了，只是没有突出而已。

能量是流动的，物质是循环的，而且循环的尺度是在地球表层的生物圈中进行的。碳、氮、磷和水等都有一个非生物的库，有一些物质的一部分可以完全通过地学过程进行循环，而有些呢则需要经过微生物的加工才能被生物所利用；所以，微生物对各级别营养水平生物有机质的分解作用，是生物地球化学循环的关键环节。否则就无法循环起来了。

我们大家对水循环都比较熟悉，包括大循环和小循环，涉及到非生物过程和生物过程。我们从陆地上来看，凡是水循环越活跃的地方，生命活动就越活跃。你说水重不重要？

碳是一个非常奇特的元素。因为它的存在，让地球有了有机环境，有了生机勃勃的生命，有了我们的缤纷世界。最奇特之处，还在于碳也是我们地球上维持宜人环境的重要物质基础——温室气体。在地球所有的温室气体中，碳的氧化态和还原态都是重要的温室气体，也就是二氧化碳和甲烷。但大多有关碳循环的图，都没有将甲烷列入，这主要还是因为量太小。不过，在这个系统中，我们就不能忽略甲烷的存在。

刚才的碳循环，以及现在的氮循环，我们都称为气体型循环。如果说碳是生命的骨架，那么氮就是生命的添加剂，让生命更加有滋有味。与碳不同的是，氮在生物圈以单质存在的比较多，比如空气中就含有大约78%的氮气。由于氮气有三个键，性质非常稳定。要打破它们，变成化合物，要么被闪电所瓦解，要么被固氮细菌所固定。其它植物则利用根系从土壤中吸收硝酸根离子或铵离子以获取氮素。动物体内的所有氮素则均是从食物链中进食植物所获得的。其实，现在氮进入生态系统，还有一个来源，那就是人工合成的氮肥。人工合成氮肥可算是二十世纪最重要的科学成就之一，但同时，也是环境污染的“教父”。在土壤中，有着复杂的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用等等。

刚才说的两个元素，都是气体型循环，也就是物质以气体形态在系统内部或者系统之间循环。但磷元素不同，它属于沉积型循环，其储备库主要在岩石圈和土壤圈。首先，岩石的风化向土壤提供了磷，植物通过根系从土壤中吸收磷酸盐，动物以植物为食物而得到磷。动植物死亡后，残体分解，磷又回到土壤中。在未受人为干扰的陆地生态系统中，土壤和有机体之间几乎是一个封闭的循环系统，磷的损失是很少的。这个时候磷灰石是磷的储备库，当磷灰石风化的时候，又将大量磷酸盐转交给了陆地生态系统。如果这个时候，水循环也同时发生，那么大量的磷酸盐被冲淋到海洋。在海洋食物链中，磷会随食物链中死亡的生物尸体沉入海洋深处，暂时退出磷循环，直到地质活动使它们重新暴露于水面，才能再次参加循环。但这需要若干万年的时间，所以称为不完全的循环。

生态系统中各种成分，正是由于物质循环和能量流动，才能紧密地联系在一起，形成一个统一的整体。能量流动与物质循环，二者同时进行，彼此相互依存，不可分割。能量流动是单向的，而物质循环是可以反复的。能量的固定、转移、储存、释放，当然离不开物质的合成和分解。所以，物质是能量沿食物链或者食物网流动的载体，能量是物质在生态系统中反复循环的动力。

在前面营养级的分析中，我们看到，被转移到下一营养级的能量，实际上是在生物体满足其能量需求后剩下的能量。同样，在这个进食过程中，剩下的其他东西也可以被转移到下一个营养级，当然也包括环境污染物。每个有机体利用营养都有一个限度，那些额外的，好吧，其实只是停留在那里，因为有机体不知道如何代谢它们。就一直积累在生物体内，越积越多，这称为生物蓄积。

另一方面，因为这些化学物质积累在生物体中，它如果变成了下一个营养级生物的食物。那么按照十分之一定律，下一个营养级生物要吃10倍于它的食物，才能长一倍，而这些化学物质又不能代谢掉，所以单位重量的身体就积累了10倍于它的食物的这些化学物质，呈现出放大的效应。我们称之为生物放大。

同样，如果是给中学生介绍生态系统，到这里也可以结束了。因为我们是大学课程，所以还有一些想说的。这就是我们今天的第二个主题：地球悖论。什么是地球悖论呢？简单表述就是：越复杂，更稳定。也就是复杂性与稳定性之间的关系，这被认为是生态学中最重要的核心理论课题之一。一个公认的事实是，自然界中更大的生物多样性导致了更大的稳定性，所以大家都非常担心物种灭绝和生物多样性的丧失。

要讨论这样的问题呀，一般就会涉及到热力学定律，还有熵的概念。我现在不想把这个问题说得太复杂。熵是热力学中衡量系统混乱程度的概念。你如果有兴趣，可以看看两位经济学家所写的一本物理书：《熵：一种新的世界观》，也许其通俗性可让你理解熵的概念，但书中充满了夸大偏颇的描写，甚至片面的和逻辑不严密的论证，大家批判性接受吧。在宇宙的恒星内，氢原子在核聚变过程中碰撞形成氦并释放能量，这是朝着更大熵的方向移动，是从复杂到简单的过程，最终会变得更加稳定。但在生态学上，简单却是一个大问题，我们需要更多的多样性和复杂性才能维持生存。这就是地球悖论，如何解释呢？

这个问题在20世纪60年代和70年代被科学家们详细地讨论过。其中一位叫Robert May的数学家，他不相信有这样的悖论。作为数学家，他决定用数学来反驳这个假设。他在计算机上进行了多次模拟，想确定是否事实上更大的复杂性会带来更大的稳定性。结果如何？没有。在数学上，他得出：即使在自然界中，像宇宙一样，熵定律也是对的，更大的复杂性是不稳定的。那么，为什么自然界的行为与数学和物理学的预测正好相反？

答案很简单。可能没有考虑到他的计算是一个生态系统的条件属性。数学模拟不知道食物链是什么，营养水平是什么。它不知道植物是生产者，只能被食草动物吃掉，而不是食肉动物。同样，食肉动物，顶级食肉动物，不能被食草动物吃掉。而在宇宙中，这样的条件是不存在的。在太阳核聚变的例子中，任何两个氢原子，在适当的条件下，都会融合成氦。不会说只有两个特定的氢原子才能够结合，这就是自然界与宇宙的区别。所以，梅得出结论，即使他的结果证实了复杂性会导致不稳定性，但他也认识到这在自然界中是不正确的，因为在生态系统中有某种可以运作的方式。自然生态系统是“宇宙的一个特殊部分 ”，更大的复杂性导致了稳定性。这恰恰又一次说明了地球的独特之处。

说到这里，让我想到了最近有朋友介绍的一本书《球面商业规律》，是由一位年轻的企业家谢显峰写的。他这本书从消费的基本行为入手，系统研究了商业的基本规律。他在一次演讲中，是这样谈论商业生态系统复杂性的。

凡是去中心化的系统，都是复杂系统。凡是复杂系统，都会演化出群体意志。我们的自然生态系统就是一个去中心化的复杂系统，它的群体意志就是物竞天择。我们的经济系统就是一个去中心化的复杂系统，它的群体意志就是价格规律。在一个群体中，每一个人追求人人平等的个体，都认为自己是中心，如果所有个体都是中心，那么就没有中心，就是去中心化。任何一个地方，环顾四周，你会看到你周围的人，都为了某个共同的目标走到一起来的，虽然各自的途径不一样。这所有人的意志糅合在一起，就形成某种群体意志，也就是无数相互独立的个体相互影响而产生的共同力量。我感觉到，这种解释也就非常完美地将地球悖论中有关自然界和宇宙大法之间的矛盾解决了：去中心化的复杂系统，变得简单，是因为演化出了群体意志。大家都没有方向，反而是一个方向。

有关《生态系统与地球悖论》的内容呢，我们就讨论到这里。到这堂课结束，有关生态学的基本概念，我们已经做了一次系统而简单的解析，这将为我们后续的课程打下良好的基础。好，同学们，再见！

视频课程

———— / END / ————