第五章 生态系统
第一节 生态系统的概念一、 生态系统的概念
生态系统就是在一定时间和空间内，生物与其生存环境以及生物与生物之间相互作用，彼此通过物质循环、能量流动和信息交换，形成的一个不可分割的自然整体。生态系统=生物群落+生物群落的环境。生态系统的概念，最早由英国著名生态学家坦斯利于 1935 年比较完整地提出。生态系统是自然界的基本单位，是由生物与其生存环境组成的，是生态学中功能上的单位。二、 生态系统的组成
1.生产者
对于淡水池塘来说，生产者主要分为：
①有根的植物或漂浮植物
②体型小的浮游植物：主要是藻类。对草地来说，生产者是有根的绿色植物。
2.消费者
消费按其营养方式的不同可分为：
(1)草食动物 (2)肉食动物 (3)寄生动物
(4)腐食动物 (5)杂食动物。
3.分解者
分解者是异养生物，其作用是把动植物残体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单化合物，并释放出能量。池塘中的分解者有两类：一类是细菌和真菌；另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。
4.非生物环境
按其对生物的作用包括：
(1)原料部分，主要为通过大气层及到达地表的光、氧、二氧化碳、水、无机盐类以及非生命的有机物质等；
(2)代谢过程的媒介部分，水、土壤、温度和风等；
(3)基层部分，岩石和土壤等。三、生态系统的功能
1.能量流动（动因）
2.物质循环
物质循环可以分为生态系统内部的物质流动和生态系统外部也就是生态系统之间的物质流动。
3.信息传递
一般把信息联系，归纳成以下几种：营养信息，化学信息，物理信息和行为信息。
第二节 生态系统的能量流动一、生态系统中的初级生产
1.初级生产的基本概念
指地球上的各种绿色植物通过光合作用将太阳辐射能以有机物质的形式储存起来的过程。初级生产的过程可用下列化学方程式表示：
式中：C02 和 H20 是原料；糖类(CH20)是光合作用形成的主要产物，如蔗糖、淀粉和纤维素等。
2.地球上初级生产力的分布
地球上初级生产力的大小是决定地球人口(及动物)承载能力的重要依据。
其生产力分布有以下特点：
(1)陆地比水域的初级生产力大。
(2)陆地上的初级生产力有随纬度增加而逐渐降低的趋势。
(3)海洋中初级生产力有由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低的趋势。河口湾由于有大陆河流的辅助能输入，其净初级生产力平均为 l1500g／m2 ·a -1 。
(4)陆地上的初级生产力与年降水量呈正比相关。在年降水量为 500 mm 以下的地区净初级生产力与年降水量呈直线关系。
3.初级生产的生产效率
(1)光能利用率。可表示为：
光能利用率=(H.W/∑S)×100％
式中：H——为物质燃烧热，kJ／g；
W——为干物质重量，g／cm2；
∑S——为干物质增重同期照射在同一地面上的太阳总辐射量，kJ／cm2。
(2)辅助能量产投比。是指每投入一个单位等辅助能(kJ)能产出多少能量的产品。
能量比=产出的总能量／辅助能量的投入量。
4.初级生产力的限制因素
(1)环境条件。影响初级生产力的环境因素除了日光外，还有 3 个重要的物质因素(水、二氧化碳和营养物质)和两个重要的环境调节因素(温度和氧气)。
(2)生物群落的内在因素。外界环境因素是决定某区域初级生产力的首要因素，它决定了理论生产力的大小。
(3)补加能源的作用。补加能源指除太阳能之外的其他形式的辅助能，包括自然辅助能和人工辅助能。辅助能是农业生产力水平提高的根本原因。
5.初级生产力的测定方法
(1)直接收获法。
(2)黑一白瓶法。
(3)二氧化碳测定法。
(4)pH 测定法。
(5)叶绿素测定法。
(6)同位素标记法。
(7)原料消耗测定法。二、生态系统中的次级生产
1.次级生产的过程
次级生产可以概括为下式：
C=A+FU式中，C——摄入的能量；A——同化的能量；FU—一排泄物、分泌物、粪便和未同化食物中的能量。
A 又可进一步分解为：A=PS+R式中：PS——次级生产的能量；R——呼吸中丢失的能量。
所以 C=PS+FU+R ，那么，次级生产可表示为：PS=C—FU——R
2.次级生产量的测定
(1)按同化量和呼吸量估算生产量，即：P=A—U
(2)按摄人的能量扣除粪尿量估算同化量，即：A=C—FU三、 生态系统中的分解作用
分解有机物质的3个阶段是
(1)非生物和生物作用形成有机质颗粒腐屑。
(2)微生物作用形成腐殖酸和产生可溶性有机物。
(3)腐殖质的缓慢矿化。
有机物分解，对整个生态系统的生态效应：
(1)通过动、植物残体有机物质的分解，使营养物质得到再循环，微生物种群得到恢复和繁衍。
(2)为碎屑食物链的各级生物提供了食物和物质基础。
(3)产生了有调控作用的“环境激素”，可能对生态系统中其他生物的生长产生重大影响。
(4)改造了地球表面的惰性物质。
分解过程及影响因素：(1)环境因素。环境的光、温、水及氧气状况，环境中分解者所需元素及营养状况。
(2)生物因素。生物的构成及生物群落内中间的相互作用等。四、 生态系统中的能量流动
1.热力学定律
(1) 热力学第一定律。热力学第一定律，即能量守恒定律，其含义是：能量既不能消失，也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例，由一种形式转化为另一种形式。如果用 AE 表示系统内能的变化，△Q 表示系统吸热或放热，△W 表示系统对外做功，则热力学第一定律可表示为：
△E=△ Q+△W
即：一个系统的任何状态变化，都伴随着吸热、放热或做功的能量转化，但系统的总能量并不增加或减少，是守恒的。
(2) 热力学第二定律。热力学第二定律用公式表示，可以写成：
△G=△H 一 T·△S
式中：G----为自由能，即可对系统做功的有用能；
H---指系统热焓，即系统含有的潜能；
S——代表系统的熵；
T—一是过程进行时的绝对温度。
热力学第二定律告诉我们：第一，任何系统的能量转换过程，其效率不可能是 l00％。第二，任何生产过程中产生的优质能，均少于其输入能。能量在生态系统中的流动是单向衰变的，不能返回。
(3) 耗散结构理论。所谓耗散结构，是指在远离平衡状态下，系统通过耗散劣质能，补充优质能。
2.食物链与食物网
根据能流发端、生物成员取食方式及食性的不同，可将生态系统中的食物链分为以下几种类型：
(1) 捕食食物链。
(2) 腐食食物链。
(3) 寄生食物链。例如：“牧草→黄鼠→跳蚤→鼠疫细菌”、“大豆→菟丝子”、“鸟类→跳蚤→细菌→病毒”。寄生食物链往往是由较大生物开始再到较小生物。
(4)混合食物链。即构成食物链的各链节中，既有活食性生物成员，又有腐食性生物成员。例如稻草养牛，牛粪养蚯蚓，蚯蚓养鸡，鸡粪加工后作为添加料喂猪，猪粪投塘养鱼。
3.营养级与生态金字塔
根据生态系统营养级的顺序，以初级生产者为底层，一级消费者为第二层，二级消费者为第三层。生态金字塔有下列 3 种基本类型：(1)数量金字塔。(2)生物量金字塔。(3)能量金字塔。
4.生态效率
在生态学上，一般将各类能量转化效率称为生态效率。
能量转化效率可分为营养级之间的能量转化效率和营养级之内的能量转化效率两个方面。
营养级之间的能量转化效率包括 4 种：(1)摄食效率(又称林德曼效率)。(2)同化效率。该营养级同化量与前一营养级同化量之比，用 An／An-1 表示。(3)生产效率。该营养级净生产量与前一营养级净生产量之比，用 NPn／NPn-1，表示。(4)利用效率(也即消费效率)。
营养级之内的能量转化效率包括 4 种：
(1)组织生长效率。净生产量与同化量之比，用 NPn／An 表示。非脊椎动物的组织生长效率比较高，可达 30％～40％。
(2)生态生长效率(即生产效率)。净生产量与摄食量之比，用 NPn／In 表示。
(3)同化效率。同化量与摄食量之比，用 An／In 示。不同生物的同化效率不同。
(4)维持价。净生产量与呼吸量之比，用 NPn／Rn 表示。
5.能量在生态系统中的分配与消耗
进人生态系统的太阳能和其他形式的能量可沿多条食物链流动，并逐渐递减。生态系统的能量分为 4 个库，即植物能量库、动物能量库、微生物能量库及死有机质能量库。
6.生态系统的能流模型
(1) 能流的途径。第一条路径(主路径)：植物有机体被一级消费者(草食动物)取食消化，一级消费者又被二级消费者(肉食动物)所取食消化，还有三级、四级消费者等。第二条路径：在各个营养级中都有一部分死亡的生物有机体，以及排泄物或残留体进入到腐食食物链，在分解者(微生物)的作用下，这些复杂的有机化合物被还原为简单的 C02、H20 和其他无机物质。第三条路径：无论哪一级生物有机体在其生命代谢过程中都要进行呼吸作用，在这个过程中生物有机体中存储的化学潜能做功，维持了生命的代谢，并驱动了生态系统中物质流动和信息传递，生物化学潜能也转化为热能，散发于非生物环境中。
(2) 基本能流符号
1.能源：包括日光能及其他形式的自然或人工能源。
2.能量储存库：指储存于系统内部的有效能，包括有序结构、生物物质含能。
3.热量散失：既包括系统做功时产生的热能，也包括储存能量随时间减值(用旧)而失散的能量。
4.相互作用：表示两种以上能流相互作用产生新能流的过程。
5.能流与钱流交换：表示能流与钱流的偶联关系。
6.生产：指把日光能转化为优质生物能的有关过程、相互作用和储存。
7.消费：指输入能流被消耗同时转化为优质能输出，并反馈作用于输入能流或生产者。
(3) 能流图解模型
第三节 生态系统的物质循环一、 生物地球化学循环
1.生物地球化学循环的库
库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中一定数量的某种化合物所构成的。
2.生物地球化学循环的速度
为了表现物质循环的快慢，常用周转率和周转期两个重要指标。
3. 生物地球化学循环的基本形式
生物地球化学循环根据物质循环的范围不同分为地球化学循环(地质大循环)和生物循环(生物小循环)两种基本形式。五大自然圈是指大气圈、水圈、岩石圈、土壤圈和生物圈。生物循环，是指环境中的元素经生物体吸收，在生态系统中被相继利用，然后经过分解者的作用，再为生产者吸收、利用。生物循环的时间短、范围小，是开放式的循环。
4.生物地球化学循环的类型
生物地球化学循环可分为三大类型，即水循环、气体型循环和沉积型循环。生物地球化学循环的过程研究主要是在生态系统水平和生物圈水平上进行的。二、 主要物质的生物地球化学循环
1.碳循环
碳对生物和生态系统的重要性仅次于水，它构成生物体重量(干重)的 49％。在生物学上有积极作用的两个碳库是海洋和大气圈(主要以 C02 的形式)。
2.氮循环
氮是构成生物蛋白质和核酸的主要元素，大气中的氮被固定的途径有三种：一是通过闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动的高能固氮。二是工业固氮。第三条途径，也是最重要的途径是生物固氮。
人类对氮循环的干预越来越大，主要表现在：
第一、使用过量的氮肥。
第二、氮在大气圈和生物圈及其他各氮库间的流通强度加大，由此带来了能源、成本和环境问题。
第三、集约化畜牧业和城市化的发展，使地表水、地下水中的硝酸盐含量升高，给人类健康带来威胁。
3.磷循环
磷不存在任何气体形式的化合物，所以磷是典型的沉积型循环物质。人类活动对磷循环的影响，主要表现为土壤供磷能力因有机质分解及取走收获物而逐渐下降。
4.水循环
(1) 全球水循环
水循环是由太阳能推动的，大气、海洋和陆地形成一个全球性水循环系统，并成为地球上各种物质循环的中心循环。水的全球循环也影响地球热量的收支情况。最大的热量收支是在低纬度地区，而最小的热量收支是在北极地区。在纬度 38°至 39°地带，冷和热的进出达到一种平衡状态。
(2) 生态系统中的水循环
生态系统中的水循环包括截取、渗透、蒸发、蒸腾和地表径流。不同的植被类型，蒸腾作用是不同的，而以森林植被的蒸腾最大，它在水的生物地球化学循环中的作用最为重要。
(3) 人类对水循环的影响
人类对水循环的影响表现在：
第一、改变地面及植被状况，而影响大气降水到达地面后的分配。如修筑水库、围湖造田。
第二、地表、地下水贮量下降，出现地下漏斗及地上的断流，造成次生盐渍化；也使下游水源减少，水位下降，水质恶化，沿海出现海水入侵，加重了干旱化和盐渍化威胁。
第三、在干旱、半干旱地区大面积的植被破坏，导致地区性气候向干旱化方向发展，直到形成荒漠。
第四、环境污染恶化水质，影响水循环的蒸散过程。三、有毒物质的富集
大多数有毒物质，尤其是人工合成的大分子有机化合物和不可分解的重金属元素，在生物体内具有浓缩现象，在代谢过程中不能被排除，而被生物体同化，长期停留在生物体内，造成有机体中毒、死亡。
第四节 生态系统的发展与稳定性一、 生态系统发展
群落结构：自然群落一个共同的特点是结构趋向于复杂。其主要表现是生物的多样性增加，均匀度增加，分层现象增加。
稳定性：生态系统的抵抗变化和保持平衡状态的倾向称为生态系统的稳定性或“稳态”。成熟期生态系统的稳态，主要表现在系统内部的生物之间、生物与物理环境之间的联系更加紧密，共生发达。二、生态系统的稳定性及其调节机制
1.生态系统稳定的条件
(1) 生态系统的多样性。生态系统多样性是指生态系统中生境类型、生物群落和生态过程的丰富程度。
(2) 干扰。干扰是生态系统发生变化的主要原因。按照干扰的来源，可分自然干扰和人为干扰两种类型。自然干扰是指火、冰雹、洪水、干旱、飓风、泥石流、地震等偶发的破坏性事件，或对生态系统的结构、功能和组成产生明显的影响，或对生态系统产生破坏性甚至毁灭性影响；人为干扰是指森林砍伐、草原开垦、过度放牧、露天开采、大型工程等人类的生产活动和对资源的改造利用等过程对生态系统造成的影响，这种影响可以涉及到种群乃至整个生物圈。
(3) 生态系统演化阶段。欧德姆分为三个阶段或状态：
①正过渡状态。是指该系统能量的输入超出输出。总生产量(P)超过总呼吸量(R)，即 P／R>1
②稳定状态 。即该系统输入和输出相等，P=R，P／R=1。
③负过渡状态。，即系统输出的物质和能量比输入的多，P<r，p／r<1。< p="">
④环境影响。维持生态系统的稳定：第一，维持生态系统的多样性和物种多样性。第二，维持生命元素循环的闭合。
第三，维持生态系统结构的完整性。第四，维持生物系统生物与非生物环境的平衡。
2.稳态机制
(1) 个体水平的生态适应机制：在个体水平上，主要通过生理的与遗传的变化去适应环境的变化。许多生物还具有不同程度的再生、愈合和补偿能力。
(2) 种群水平的反馈调节机制。种群数量变动是由矛盾着的两组过程(出生和死亡，迁入和迁出)相互作用决定的。因此所有影响出生率、死亡率和迁移的物理和生物因子都对种群的数量起着调节作用。从自然选择的意义上讲，种群的数量变动实际上是种群适应这种多因素综合作用而发展成的自我调节能力的整体表现。
(3) 群落水平的种间关系机制。在群落水平上，生物种间通过相互作用，调节彼此间的种群数量和对比关系，同时又受到共同的最大环境容纳量的制约。
(4) 系统水平的自组织机制。开放系统要保持其功能的稳定性，系统必须具备对环境适应能力和自我调节能力。
3.反馈控制。生态系统的稳定性是通过系统的反馈来实现的。反馈分为正反馈和负反馈。负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。例如，在生物生长过程中个体越来越大，在种群持续增长过程中，种群数量不断上升，这都属于正反馈。
4.生态系统的控制论特点
(1)无目标、非中心的自我控制
(2)多层次控制
(3)多元重复
第六章 应用生态学
第一节 全球生态问题1. 全球气候变化
由于大气吸收热量多，散失少，使地球气温升高，形成了大气的“温室效应”。大气由许多气体组成，其中，氮、氧占了总体积的 99％，主要影响温室效应的是微量气体。主要有二氧化碳、臭氧、甲烷、氟里昂、一氧化氮等。
全球变暖对生态系统的影响主要体现在以下几个方面：
第一，气温的变化影响着能量的需求。能量需求最大的地区一般是在年均 2～18℃之间的等温线上，取暖的最大用量在年均 10％的等温线附近。
第二，气候变暖的两个最严重的后果是北冰洋飘浮海冰和南极西部冰山的融化。
第三，世界生物群落的分布主要取决于气候，尤其是温度和降雨。
第四，由于沿岸和表层水温升高，造成海洋上升流减少，相应产生表层水体营养不足，可能造成秘鲁、加利福尼亚(美国)、纳米比亚、索马里、毛里塔尼亚沿海捕鱼量的急剧下降。
第五，全球变暖可能造成某些疾病发病率的升高。
第六，气候变暖将大大影响食物生产的分布和稳定性，农业生产力和贸易都可能受到影响。2.资源问题
(1) 能源问题
能源是指可能为人类利用以获取有用能量的各种来源，像太阳能、风力、水力、蒸气、化石燃料及核能、潮汐能等等均可称为能源。应尽量降低不可再生能源的消耗速度；充分利用可再生能源以促进其循环再生；同时减少能源消耗对环境的危害，以达到人类对于自然资源的持续利用。
(2) 水资源问题
水资源的特点是地区分布不均，水土资源组合不平衡；年内分配集中，年际变化大；连丰连枯年份比较突出；河流的泥沙淤积严重。
(3) 生物资源问题
①森林资源。由于毁林开荒、森林火灾、森林病虫害以及环境污染所造成的酸雨危害等诸多因素，我国的森林生物多样性正在受到各种威胁。同时，栖息地碎裂化也直接影响森林野生动物生存。
②草原的利用。我国草原的基本生态类型可划分为：草甸草原类、干旱草原类、山地草丛类、荒漠草原类、疏林草原类、灌丛草原类、沼泽草甸类等。
③湿地动物的保护。
(4) 土地资源问题
①沙漠化的侵吞 ②土壤侵蚀 ③土壤次生盐碱化
④土壤贫瘠化 ⑤土壤污染。
土壤受污染的途径有以下几个方面：
第一，施用化肥和农药是污染土壤的主要途径；
第二，垃圾、废渣、污水都以土壤作为处理场处；
第三，污染物还可以通过大气、水体的迁移转化而进入土壤。
土壤的污染物主要包括有机物质、氮、磷化肥、重金属、放射性元素以及有害的微生物等。3.环境污染
环境污染是指人为排放的有毒有害物质，破坏了环境的生态平衡，改变了原来生态系统的正常结构和功能，恶化了工农业生产和人类生活环境。污染物质又沿着食物链转移、富集而后进入人体，危害人类健康。中央把保护环境和维持生态平衡的良性循环作为我国社会主义现代化建设的一项基本国策，是符合我国人民根本利益的，是具有战略意义的重大措施。4.人口问题
人口问题是生态问题的根源，它主要表现在几个方面：
(1)人口数量的急增。
(2)数量增长不平衡。一些发展中国家由于人口增长过快而出现人口素质低等问题。
(3)人口老龄化。
(4)性别比例失调。
(5)人口城市化。
(6) 人口健康状况下降。
人体退化：所谓人体退化，即由于人为活动对自然环境的改变导致人体出现非正常疾病和有害的生理过程，使人类生理素质和健康水平下降的现象。也有人称为“人体退化病”。
第二节 可持续发展与生态农业1.可持续发展的概念
① 从自然属性定义可持续发展。即所谓“生态持续性”。它旨在说明自然资源及其开发利用程度间的平衡。1991 年，国际生态学联合会和国际生物科学联合会联合举行关于可持续发展问题的专题研讨会，将可持续发展定义为“保护和加强环境系统的生产和更新能力”。
② 从社会属性定义可持续发展。提出人类可持续生存的 9 条基本原则。在这 9 条原则中，既强调了人类的生产与生活方式要与地球承载能力保持平衡，保护地球的生命力和生物多样性。
③ 从经济属性定义可持续发展。科斯坦萨等人把可持续发展定义为：“可持续发展是动态的人类经济系统与更大程度上动态的、但正确条件下变动更缓慢的生态系统之间的一种关系。
④ 从科技属性定义可持续发展。从技术选择的角度扩展了可持续发展定义，认为“可持续发展就是转向更清洁、更有效的技术，尽可能接近‘零排放’或‘密闭式’工艺方法，w 以此减少能源和其他自然资源的消耗”。
⑤ 布伦特兰的可持续发展定义。挪威前首相布伦特兰夫人在其里程碑的《我们共同的未来》中，系统地阐述了人类面临的一系列重大经济、社会和环境问题，提出了可持续发展概念：“既满足当代人的需求，又不对后代人满足其自身需求的能力构成危害的发展”。它包括两个关键性的概念：一是人类需求，特别是
世界上穷人的需求。二是环境限度。2.生态农业
生态农业最早由美国密苏里大学土壤学家 W．Albreche 于 1971 年提出。具体地说，生态农业必须具备以下七个最重要的条件：
①生态农业必须是自我维持(包括能量、营养元素等)的系统；
②生态农业必须实行多种经营；
③生态农业的规模应该小一点；
④生态农业单位面积净产量必须是高的；
⑤生态农业在经济上必须是可行的；
⑥必须在农场就地加工农产品并直接卖到消费者手里，以避免中间商从中分享利润；
⑦必须考虑有利于保护农村自然优美的景观，使人和畜禽能健康地生活。
我国生态农业的发展历程上看，大致可分三个阶段：
第一阶段，从 80 年代初期到中期为生态农业思想宣传及小型试验阶段，这一阶段从理论上探讨国外生态农业模式，并与我国传统农业进行比较，从实践上开始了生态农户和生态村的建设，提出诸多模式、技术及操作方法；
第二阶段，从 80 年代中期到 90 年代初期，为生态农业正式起步阶段，这一阶段涌现出大量的生态农业建设典型，而且由从前的生态户和生态村规模扩大到生态乡和生态县，这些典型模式多样、作法各异，但其生态、经济及社会效益表现突出，得到国家及地方政府的肯定和重视，使生态农业建设从试验探索阶段开
始向有计划示范推广阶段发展；
第三阶段，从 90 年代初到中期，为生态农业正式发展阶段，从中央到地方把生态农业建设为农业和农村经济发展中的一项战略任务，并制定出相应的发展规划与实施措施。
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