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“好孕来”之激素如何控制卵泡波、排卵和黄体发育

译自《Progress in understanding ovarian follicular dynamics in cattle》,G.P. Adams.,et al.

众所周知,繁殖是牧场管理中至关重要的一个环节。为了让大家对繁殖原理及国际上先进的繁殖方案有进一步的了解,拜耳奶牛特推出“好孕来”系列主题,希望所有牧场在2019年“好孕来,好运来”!

卵巢局部控制与系统控制

两个卵巢主要作为一个单位,即每个卵泡波包括来自两个卵巢的卵泡,它们的反应一致。在一项关于卵巢内部关系的关键研究中,作者得出结论,优势卵泡通过系统性(内分泌)而非局部通道抑制次级卵泡和新卵泡波的出现。只选择一对卵巢中的一个卵泡为优势卵泡,优势卵泡发育的一侧是随机的,优势卵泡与最大的次级卵泡位于同一侧或对侧卵巢的概率相等。黄体侧或上次的优势卵泡波侧对排卵卵泡位于哪侧没有影响。虽然卵泡内的(自分泌和旁分泌) 因子对个体卵泡的生长,健康和消亡很重要,但是没有令人信服的研究证明一个卵泡直接通过局部效应影响其相邻卵泡的健康/退化状态。

促性腺激素及其受体

卵泡波的出现和优势卵泡的选择在时间上与促卵泡素(FSH)浓度的上升和下降有关。在卵泡波出现之前,血浆的FSH浓度都会激增。卵泡产物,特别是优势卵泡的产物,负责抑制FSH的释放,从而控制下一个卵泡波的出现。在优势卵泡的末期(即排卵期或无排卵优势卵泡的中期静止期),FSH的循环浓度开始上升; 它们在接下来的2天内增加1.5-2倍,在波出现前的大约12-24小时达到峰值(那时未来的优势卵泡直径为4-5毫米)。如果移除现有的优势卵泡(例如:卵泡消融),FSH在12小时内开始激增,导致在接下来的24小时内出现一个新的卵泡波。在卵泡波的前三天,优势卵泡的选择与血液中FSH浓度的降低有关。在卵泡波出现4天后,FSH的浓度达到最低点,在接下来的2-3天内依然保持低浓度。FSH的受体仅存在于颗粒细胞上,而促黄体素(LH)的受体则同时位于颗粒细胞和囊状卵泡膜的鞘细胞上。优势卵泡在其颗粒细胞上比次级卵泡获得更多的的LH受体,因此能够在FSH最低点期间将其促性腺激素依赖性转变为LH依赖性,在次级卵泡退化时继续生长。

卵巢和子宫产物

黄体是孕酮的主要来源,黄体的形态和血浆孕酮浓度是黄体内孕酮合成的主要指标。排卵卵泡壁上颗粒细胞和卵泡膜细胞的增殖,以及排卵后前5-6天的分化(黄体化)导致血浆孕酮浓度从<1ng/mL逐渐增加,排卵后3天—6天约3ng/mL,排卵后10—14天血浆孕酮浓度达到峰值(>4 ng/mL), 16天后因未孕奶牛子宫内膜释放PGF2a诱导黄体溶解,引起孕酮浓度降低。

正常生长的优势卵泡的卵泡液中雌二醇含量在波出现后3天增加至少20倍,紧随其后的是无排卵的优势卵泡静止期雌二醇减少三倍(6天)。排卵卵泡液中雌二醇浓度峰值是无排卵优势卵泡中雌二醇浓度峰值的两倍。黄体期外源性雌二醇处理诱导现有优势卵泡的凋亡,最有可能是通过抑制LH和FSH,然后FSH的反弹和一个新的卵泡波同时出现。除了对FSH有主要抑制作用的雌二醇外,生长中的卵泡还会产生其他因子,如IGFs、抑制因子和卵泡抑制素,这些因子也会调节FSH的释放和有效性。虽然优势卵泡起主要作用,但一个新卵泡波的所有卵泡都有助于抑制引起波动的FSH激增。

FSH和LH的释放都是由下丘脑的GnRH脉冲引起的,但由于FSH的释放受到卵泡产物很大影响,因为牛的FSH半衰期比LH长,因此FSH的阵发性释放不如LH明显。孕酮和雌二醇循环浓度均影响LH的脉冲频率和数量。在发情期或妊娠期间由功能性黄体产生的高水平孕酮抑制LH脉冲频率。当LH脉冲频率升高(即低孕酮)时,优势卵泡变大,并在较长时间内保持优势。黄体溶解后,雌二醇浓度升高,孕酮浓度降低,LH脉冲频率进一步升高,导致LH浓度大幅升高。

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