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植物中钙的作用

钙在植物细胞中的功能有哪些,恐怕很多人都已经很清楚,但在诊断缺钙症的原因和应对措施上时可能没有多少人能够从更深入的角度理智应对。比如,大家都知道裂果是缺钙的一种表现,但有多少人知道氮肥和钾肥施用多了也是造成植物缺钙的原因?北方大棚番茄中的脐腐病为什么总是在春夏交叉或夏秋交叉的季节里出现在第二穗果上?


需要从多个角度综合了解钙在作物生长管理过程中的作用和吸收规律。明白了不同环节里钙的角色,也就不难再分析和处置钙营养问题。


钙是地球表面上含量排第五的化学元素,平均值为36.4克/公斤,但不同的土壤类型及其所处的地形地势和气候环境导致土壤中钙的含量及其能够被植物直接吸收的有效含量往往相差很大。玄武岩和粗玄岩之类的原生岩石风化形成的次生黏土矿物中含有大量的钙;源自长石和角闪石这些铝硅酸盐类的土壤中,含有磷酸钙和碳酸钙;在方解石和白云石中含有磷灰石、八磷酸钙和磷酸一氢钙等各种形式的磷酸钙;源自石灰石的土壤中(也就是石灰性土壤中),石灰的含量高达50%以上,钙的含量则高于10%,但土壤中钙的含量,受雨水或灌溉水淋溶的影响非常大,这在多雨区域往往造成土壤缺钙;而在干旱地区,土壤上部的钙以石膏的积累形式出现。


方解石、白云石和白垩风化后形成的土壤含有可观的碳酸钙并呈现碱性,这就使钙离子和腐殖酸盐形成复合体,进而导致这类土壤色泽显得较深,成为黑色石灰土。


众所周知,土壤颗粒呈现负电性,表面上吸附着多种带正电荷的可交换离子,比如铵根离子、氢离子、钠离子、钾离子、钙离子等等。如果土壤中大部分胶体表面吸附了大量的钠离子,这种土壤会在潮湿时很黏而干燥时很硬。如果胶体表面上吸附了大量的钙离子以后情况会与钠相反,土壤的宜耕性、通水透气性等大大提高,同时,钙也是植物必需的中量元素之一,钙营养充足有利于植物的生长。


但降雨和地形地势对土壤中钙的有效含量影响也很大,在有水的情况下,水溶性差的碳酸钙和二氧化碳反应产生水溶性强的碳酸氢钙,解离出可以被土壤颗粒吸附、被根系吸收也可能被水淋溶冲走的钙离子。所以,多雨地区的坡地倾斜度较大的地块或经常大水漫灌的农田中,土壤中的钙很容易淋失,尤其是当土壤呈酸性的时候,酸性有利于碳酸钙和磷酸钙这些水溶性差的化合物水解而把钙解放出来,氢离子会把土壤颗粒吸附着的钙离子替换下来,随水而去。


尽管铵根离子和硝酸根离子这两种含氮化合物都可以被根系吸收,但有时候根系更愿意吸收硝酸根。当土壤中的铵根离子较多的时候,尤其是土壤含水较多的情况下,会发生硝化作用,铵根转变成硝酸根。这看似是个很好的转变过程,但它会产生氢离子降低土壤PH值,进而使钙更容易被淋失。有研究发现,当给土壤施用相当于100公斤氮的硫酸铵以后有45公斤的钙随着雨水被淋失走。


未充分腐熟的有机质在土壤中发酵分解过程中也会产生大量的氢离子酸化土壤。


磷酸根离子遇见钙离子以后立即结合成水溶性很差的磷酸钙,磷和钙的有效性一下子都降低了。镁离子、钾离子则是钙离子在土壤胶体吸附和根表面被交换进入的竞争者,即便进入细胞也不那么和谐。


钙以二价离子状态在土壤中或被偶遇的根直接从土壤胶体表面上被吸走、或游离在土壤溶液中被拽到根的表面,根表面上的钙离子最终被蒸腾流拉着穿过质外体跨过细胞膜系统进入木质部沿着导管到达顶端的叶或果内。


因此,植物对钙的吸收利用与它自身的蒸腾作用有直接关系,在土壤中有效钙不足时,当根系受损、土壤干旱、土壤温度偏低、连续阴雨寡照等,造成植物蒸腾作用停滞或停止的时候,遇到植物器官正好迫切需要大量钙的时候,植物的钙营养就会出问题。


钙主要分布在叶片内,一部分在液泡中被隔离开来以免和磷酸根相遇而发生不测,一部分进入线粒体、叶绿体、核糖体等细胞器中形成水溶性差的化合物被截留住,以防钙离子抑制酶的活性,只有一少部分游离在细胞溶质中。一般情况下,细胞内钙的浓度远比细胞外低的多。


双子叶植物比禾本科植物需要更多的钙,所以,生产中出现的缺钙症往往发生在诸如苹果、番茄、白菜、西瓜等这些双子叶植物上。


没有木栓化的幼嫩根尖是吸收钙的主要部位,这和氮磷钾不太一样,所以,钙被根吸收的难度更大,也更容易受到根生长的影响,也往往会被钾离子、铵根离子等从根表面挤下去。


钙在植物细胞内的生理作用很多,在这里主要介绍三方面。


第一方面:钙是细胞之间的连接粘合剂。植物是多细胞生物体,细胞数量多了,细胞之间必需由一种结构来负责把它们连接在一起,这种结构就是胞间层,是在细胞分裂和伸长过程中就开始形成的。胞间层位于两个相邻细胞的细胞壁之间,它的主要成分是果胶,钙和果胶交联在一起形成果胶酸钙强化了粘性使细胞之间的连接更牢固。这是植物细胞的一种正常结构机制。但当植物器官成熟的时候或遭受到病菌侵害的时候,或者果实内的钾含量高的时候,细胞会产生果胶酶分解果胶。一些水果放置时间长了以后就会发软甚至腐烂,就是因为果肉细胞之间的胞间层因为果胶酶的分解而消失,果肉细胞彼此分离以后的表现。钙阻挡果胶酶靠近果胶。因此,在果实成熟期间喷几次钙,或者采后用含钙产品处理果实,可以延长水果的储运期;


第二方面:钙是细胞膜结构稳定因子。我们知道,细胞膜由两层脂类分子和蛋白质构成,这些分子上都有阴性基团,钙和它们结合在一起,钙在这里相当于一个锁扣,一座桥梁,把脂质分子和蛋白质连在一起,使细胞膜在结构上具有相当的稳定性,以保证行使它对进出细胞膜的水分、离子和小分子物质的选择性。构成细胞膜的脂质分子和蛋白质具有流动性和弹性。当温度偏低的时候,这些分子在结构上收缩,流动性和弹性降低,当温度偏高的时候分子在结构上相对松弛,流动性增强,但超过一定幅度以后弹性则会变差。钙在细胞膜上的这种锁扣式的结构(钙桥)角色强化了因为温度变化造成细胞膜在流动性和弹性上的伸缩适应。在钙缺乏的时候,细胞膜的结构就会出现紊乱,难以应对温度上的波动,造成细胞膜出现局部解扣而渗漏,迫使细胞不得不分泌酚类黑色素物质来挽救,所以,缺钙后的根尖、嫩芽、幼果或嫩叶上出现色泽较深的水渍状斑块。比如,番茄、甜椒和西瓜果实的脐腐病,以及大白菜烧心等,就是因为缺钙造成细胞膜渗漏以后的症状表现。脐腐病受蒸腾作用影响大,位于大白菜菜头里面的叶片受根压吸收钙的影响更大;


第三方面:钙是细胞的第二信使。细胞对环境很敏感,它需要及时感觉到环境中生物的和非生物的各种因素对它的影响,也需要有一个信使来传递这些信号激活细胞内发生一些生化反应来应对,钙充当这个信使。前面提到,细胞质中游离态钙的浓度很低,细胞外的钙浓度往往很高,然而,细胞一旦受到某种刺激以后,细胞质中游离着的钙离子浓度就会迅速增加,然后和一种叫做钙调蛋白的蛋白质结合在一起,这种蛋白质有四个抓手,此时这种蛋白质抓住四个钙离子,拥抱其它蛋白质,把刺激信号传递给它,被拥抱的蛋白质再做出对应的反应,或合成胼胝质来愈合细胞壁上被病菌破坏的伤口,或合成更多的脂质分子强化细胞膜系统,或分泌一些免疫性蛋白抵抗外来生物的入侵等等。所以,钙在细胞内第三个角色和细胞对环境中生物的和非生物的胁迫有关。钙营养缺乏也就会影响到细胞对环境的适应能力和抗病能力;


从以上,钙的确对植物生长非常重要,但在诊断和处置植物缺钙的时候,需要从生理、土壤、气候、施肥等多个方面综合分析,而不是简单的缺钙就补钙那么简单。

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