这一时期的京都堪称阴谋之都。各种势力分化组合、折冲樽俎。攘夷过激派长州藩的举动，逐渐引发了萨摩诸藩的不安。萨摩藩岛津齐彬死后，由其异母弟岛津久光以藩主岛津忠义父亲的身份主持藩政。文久三年（1863年）8月，自江户回藩途中的岛津久光一行于横滨附近的生麦村与骑马郊游的英国人发生冲突，由此引发了萨英战争。此战虽使萨摩藩在攘夷浪潮中声名鹊起，但岛津久光也意识到以现有的国力，攘夷是不可能的。以此战为契机，萨摩藩转而实行对英国接近的方针，主张开国。
为同以长州藩为首的尊攘势力相对抗，萨摩藩与在京拥有重兵的会津藩（当时会津藩主松平容保担任京都守护职）联手，会同中川宫亲王，以“清君侧”为名于文久三年（1863年）8月18日发动政变，扫除了京都内的长州藩势力。朝廷激进派三条实美等七公卿被迫流亡长州。“八月十八日政变”后，新形成的“参豫会议”担当起议论国政的角色。这是一个由幕府与雄藩组成的联合机构，构成人员有将军后见职一桥庆喜、萨摩藩主之父岛津久光、越前藩主松平春岳、土佐（今高知）藩主山内丰信、宇和岛藩主伊达宗城、京都守护职、会津藩主松平容保。诸藩主在此前的将军继嗣问题上多属旧“一桥派”，同庆喜极有渊源。但此时的庆喜已非昔日的庆喜，以其幕府代言人的身份，所处立场也就颇为微妙。
围绕着开国还是锁国的问题，“参豫会议”展开了激烈的争论。岛津久光等人主张开国，属多数派。庆喜日益倾向于“锁国论”。后来庆喜在其晚年的谈话集《昔梦会笔记》中谈及此事时说：“此前曾屈服于长州藩的攘夷压力，这次若再视萨摩藩的马首是瞻，未免显得幕府也太无主见了。”如何维持幕府的威望，成为这一时期庆喜的行动指针。
双方的分歧越来越大，文久四年（1864年）2月16日的“参豫会议”中，一桥庆喜终于撕破脸皮，对岛津久光、松平春岳、伊达宗城三人破口大骂。事已至此，“参豫会议”也就无法继续下去了。幕府与萨摩藩的对立表面化。3月，庆喜辞去将军后见职的职务，就任新设的“禁里守卫总督”和“摄海防御指挥使”意图是要把朝廷所在的京都紧紧地控制在自己的手里。6月5日，京都守护职所属的“新选组”突袭旅馆池田屋，将在此聚会的二十余名长州藩攘夷派武士尽数捕杀。原本对庆喜只在口头上表示攘夷心存不满的攘夷派愤然宣布将庆喜列为“天诛”的目标。十天之后，庆喜的亲信平冈圆四郎被人暗杀，成了第一个牺牲品。这时，攘夷与否已蜕化为一种旗号，对权力的争夺才是问题的中心所在。
八月十八日政变中落北的长州藩本来就心怀怨气，闻知池田屋事件的急报后更是怒不可遏，遂挥兵入京，与幕府在御所蛤御门一带展开激战。史称“禁门之变”。初次参加实战的一桥庆喜大出风头，指挥会津等藩的军队击败长州兵。并借胜利余威，求得朝廷救令，欲远征长州藩。这时正值为报复去年长州藩攻击美国等国船只事件，英、法、美、荷四国舰队炮击马关，史称四国舰队炮击下关事件。长州藩处于内外受敌的苦境，只得弹压藩内尊攘派，逼率队犯京的三名家老自杀谢罪，对幕府采取恭顺的态度。四国舰队的猛烈炮火令长州醒悟到今日之天下“已非复攘夷”、而应趋向于开国。以高杉晋作、木户孝允为首的革新派取得藩政的主导权后，认识到树立统一的国家权力才是实现开国自强的前提条件，藩论由尊王攘夷转为勤王倒幕。
一桥庆喜为巩固自己和德川幕府的统治地位，于1866年6月再次宣布征讨长州藩。但此时的德川幕府已日益弱体化，持开国论的萨摩藩不仅拒绝德川幕府的出兵要求，反而暗中支持长州藩。后在土佐藩出身的坂本龙马等人的斡旋下，萨摩藩与长州藩秘密结成萨长同盟，确定共同倒幕的立场。第二次长州合战并未像德川庆喜所期待的那样顺利展开，德川幕府方面军队屡屡失利。7月20日，二十一岁的将军德川家茂病死于征长指挥部所在的大阪城。以此为由，德川庆喜下令中止了征讨长州藩战争。
对德川庆喜向无好感的德川家茂曾留下遗言，指定”御二卿”中田安德川家的龟之助做他的继承人。但此时的龟之助只有3岁，值此内优外患之际，显然难以承担重任。无奈，幕阁只能谋求有关大名的支持，提出拥立一桥庆喜。一桥庆喜最初坚辞不就。后在提出改革弊政的条件得以满足后，才于1866年12月5日易名为德川庆喜，正式就任幕府第十五代将军。
德川庆喜继任将军之后，为摆脱困境，在法国公使罗歇尔的指导下，对幕政进行重大改革：1、军事上废除旧制度，征募农民、市民组建新式步兵；聘用法国军事教官团，开办军官学校，着手建立近代常备军。并以虾夷地（今北海道）的矿山作担保，向法国借款六百万美元，以购买军舰、武器。2、政治上改革老中制度，分幕府为国内事务、会计、外国事务、陆军、海军五局，各老中分掌一局，由首席老中统辖全国政务，以期建立中央集权的官僚政府机构。3、经济上设立与法国合办的公司，建造铁道，开发矿山，赋课新税。这些改革措施因幕府很快崩溃而未及全面实施，但其中大部分被后来的明治政府所采纳，可见还是部分反映了时代的要求。只是此时的幕府体制早已病入膏盲，回天乏术了。
时局的变化往往出人意料，德川庆喜继任为将军十天之后，孝明天皇突然病死。孝明天皇虽主张攘夷，但不支持倒幕，故此持开国论的倒幕派对他的存在还是有所顾忌的。孝明天皇的死，使得形势非常有利于倒幕派。庆应三年（1867年）1月9日，十五岁的睦仁亲王即位，是为明治天皇。以岩仓具视为首的宫廷倒幕派控制幼帝，四处活动，同以长州藩的木户孝允、萨摩藩的大久保利通和西乡隆盛为首的萨长倒幕派遥相呼应。
为调和幕府与倒幕派之间一触即发的紧张关系，以土佐藩主山内丰信及其亲信后藤象二郎为代表的妥协派，提出了一项与武装倒幕相对立的“大政奉还”的方案。“大政奉还”构想的肇始者实际上是坂本龙马。庆应三年（1867年）6月，坂本曾向后藤提出建立新国家的八条基本方针，即“船中八策”。“大政奉还”就是“船中八策”的第一条。后藤接过这个方案后又揉入自己的想法，主张幕府将军把现有的统治权名义上奉还天皇，而在天皇之下设立一个由将军担任议长的“大名会议”来掌握实权。以“大名会议”为上院，另从各藩选拔有识之士组成下院，用类似欧美的议会形式来运行国政。山内对此颇为欣赏，认为既可促使德川庆喜奉还政权，又可将其从危亡中挽救出来，堪称恩义两全。而在德川庆喜看来，将眼下的幕朝两元政体一元化，自己高居两院首席，控制大权，亦不失为良策。这时，倒幕派也在紧锣密鼓地准备着。庆应三年（1867年）9月，萨、长两藩签署了共同出兵盟约。后艺州藩（今广岛）也加入进来。10月14日清晨，岩仓具视以天皇的名义向萨、长两藩下达了“珍戮贼臣庆喜”的“讨幕密诏”。
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