414植物生理学考研笔记

植物生理学plant physiology

一、植物生理学概述

（一）植物生理学的研究内容

1、定义：植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。

2、植物生理学的基本内容：

(1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。                                                                                                                                                                                     

(2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；

(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；

(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。  

（二）植物生理学发展的发展简史：

第一阶段：植物生理学的孕育阶段 

　1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.van Helmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。

第二阶段　诞生与成长的阶段  

从1840年李比希（J.von Liebig）创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。

第三阶段　发展、分化与壮大阶段 

20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展；30～40年代进入细胞器水平；50年代以后，跨入分子或亚分子水平；80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构；研究时间缩短到微秒（10-6秒）级、纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级；对植物生理活动的数学模拟。

我国的植物生理学的发展

20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。

1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。

二、植物细胞生理

（一）植物细胞的概述

1．细胞的共性：尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：

1)  所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；

2)  所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；

3)  除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；

4)  细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内这是生命繁衍的基础和保证。

２．高等植物细胞特点：

原核细胞(prokaryotic cell)：一般体积很小，直径为0.2～10μm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)

真核细胞(eukaryotic cell)：体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 

原核细胞与真核细胞的区别

区别		原核细胞	真核细胞
大小		1~10μm	10~100μm
细胞核		无核膜	有双层的核膜
染 色 体	形状	环状DNA分子	线性DNA分子
	数目	一个基因连锁群	2个以上基因连锁群
	组成	DNA裸露或结合少量蛋白质	DNA同组蛋白和非组蛋白结合
DNA序列		无或很少有重复序列	有重复序列
基因表达		RNA和蛋白质在同一区间合成	RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成
细胞分裂		二分或出芽	有丝分裂和减数分裂，
内膜		无独立的内膜	有，分化成各种细胞器
鞭毛构成		鞭毛蛋白	微管蛋白
光合与呼 吸酶分布		质膜	线粒体和叶绿体
核糖体		70S（50S+30S）	80S（60S+40S）
营养方式		吸收，有的行光合作用	吸收，光合作用，内吞
细胞壁		肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白	纤维素（植物细胞）

2．高等植物细胞的主要结构

大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。

（二）细胞的亚显微结构与功能

1．植物细胞壁的组成、结构和生理功能

1)  细胞壁的化学组成：构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。

l  纤维素（cellulose）：植物细胞壁的主要成分， 纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。

l  半纤维素(hemicellulose)：往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。

l  果胶类：胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。

l  木质素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。

l  蛋白质与酶：细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。

l  矿质：细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。

2)  细胞壁的结构：典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成。

细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。细胞在初生壁内产生次生壁。细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1—S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。

3)  细胞壁的功能

a.维持细胞形状，控制细胞生长  　　　　　b.物质运输与信息传递 

c.防御与抗性  　　　　　　　　　　　　　d.其他功能 

研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。

应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。

2、植物细胞膜系统

1) 生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。

（1）生物膜的化学组成

在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开。

a． 膜蛋白：物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面；内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中；跨膜蛋白(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合：膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层

b．膜脂：在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。

c．膜糖：生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。

（2）生物膜的结构：

(a)流动镶嵌模型(fluid mosaic model)：由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。模型强调膜的不对称性和流动性。

膜的不对称性：主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。

膜的流动性：其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。

(b)板块镶嵌模型：板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。

（3）生物膜的功能：a.分室作用  　　　　b.代谢反应的场所  　　c.物质交换  　　　　　　d.识别功能  

3、细胞骨架(cytoskeleton) ：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。

细胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、运动性。C、信息传导。D、极性。

(1)微管(microtubule) ：是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。

微管的功能：

(a)控制细胞分裂和细胞壁的形成  在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的。如用秋水仙素等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化

(b)保持细胞形状  当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。

(c)参与细胞运动与细胞内物质运输

(2)微丝 (microfilament)：比微管细而长，直径为4～6nm。由收缩蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。

微丝的功能（微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力）：(a)参与胞质运动 ；(b)参与物质运输和细胞感应

(2)中间纤维   20世纪60年代中期，哺乳动物细胞，后在藻类和高等植物中也鉴定出。是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibrous subunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。

中间纤维的功能：

(a)支架作用 中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。

(b)参与细胞发育与分化  有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。

在一细胞中注射微量的荧光分子溶液，根据荧光分子亮度变化推测亚单位被合并到细胞骨架结构中

表1. 胞质骨架三种组分的比较

	微丝	微管	中间纤维
单体	球蛋白	αβ球蛋白	杆状蛋白
结合核苷酸	ATP	GTP	无
纤维直径	7nm	25nm	10nm
结构	双链螺旋	13根源纤丝组成空心管状纤维	8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状纤维
极性	有	有	无
组织特异性	无	无	有
蛋白库	有	有	无
踏车形为	有	有	无
动力结合蛋白	肌球蛋白	动力蛋白，驱动蛋白	无
特异性药物	细胞松驰素，鬼笔环肽	秋水仙素，长春花碱，紫杉酚

4．胞间连丝

1) 胞间连丝的结构

穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。

2)  胞间连丝的功能：a.物质交换   b.信号传递

（三） 植物体内的信号传导

1．细胞信号传导概述

对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应。这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导

植物的信号分子按作用范围分：胞间信号分子、胞内信号分子

2．植物细胞信号传导途径：①胞间信号传递  ②膜上信号转换  ③胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化)  ④细胞反应。

１）胞间信号：植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。



(1)化学信号(chemical signals )：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。

(2)物理信号(physical signal)：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。

电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。

植物的电波研究较多的为动作电波(action potential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。

3．胞间信号的传递

1）化学信号的传递

①气相中传递  易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。

②韧皮部传递  如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。

③木质部传递  化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。

2）电信号的传递  植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。

3）水力学信号的传递  水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。

4．膜上信号的转导：刺激→受体→信号整合与放大→基因表达→反应

1) 受体与信号的感受

受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。与能受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。

受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。

目前研究比较活跃的受体是光敏受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。

2) G蛋白(G protein):在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。

二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。

G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。

G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。

G蛋白一般分两大类：①异源三体G蛋白：由三种亚基(α、β、γ)构成　②小G蛋白：只含有一个亚基的单体

5．胞内信号的转导

植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG 、IP₃ 、 Ca²⁺等。

1）钙信号系统

钙离子 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca²⁺库。

植物细胞中Ca²⁺的运输系统：质膜与细胞器上的Ca²⁺泵和Ca²⁺通道，控制细胞内Ca²⁺的分布和浓度；质膜上Ca²⁺泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca²⁺通道控制Ca²⁺内流，细胞器膜的Ca²⁺泵将胞质中Ca²⁺的积累在细胞器(胞内钙库)中， Ca²⁺通道则控制Ca²⁺外流。胞内外信号可调节这些Ca²⁺的运输系统，引起Ca²⁺浓度变化。

胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。

许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca⁺，这样引起K⁺和Cl⁺通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过 Ca⁺/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca⁺。

几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。

胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。

  胞内Ca²⁺信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。

钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca²⁺信号受体， 148氨基酸，单链，酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca²⁺结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca²⁺浓度上升到一定阈值后(一般≥10-６mol), Ca²⁺与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。

目前已知有十多种酶受Ca²⁺-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca²⁺-ATP酶、 Ca²⁺通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca²⁺-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。 

2）肌醇磷脂信号系统  

肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即：

磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。

特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂

肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白质磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，继而是肌醇单磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。

IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。

DAG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；

3）环核苷酸信号系统

受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸(cyclic AMP,cAMP)，但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信号系统的作用中心。

环3’，5’-AMP(cAMP)的合成和分解分别由腺苷环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化。

植物中也可能存在着PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。

还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟苷酸)、H+、某些氧化还原剂(如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢)。

三、植物水分生理

（一）水分在植物生命活动中的意义

1．植物含水量及水在植物体内的存在形式

1） 植物含水量：一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％。

2） 水在植物体内的存在形式：束缚水(bound water)－与细胞组分紧密结合不能自由移动、 不易蒸发散失的水。

                           自由水(free water)－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。

2. 水分在植物生命活动中的生理作用

1）水是细胞的重要组成成分 　               2）水是代谢过程的反应物质   

3）水是各种生理生化反应和运输物质的介质    4）水能使植物保持固有的姿态     5）水具有重要的生态意义

生理需水—满足植物生理活动所需要的水分 .(以上1－4)

生态需水—利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分.(以上5)

（二）植物细胞的水分关系

1．水势的基本概念

(1)自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大非体积功的那部分能量。

(2)化学势(chemical potential，μ)   每偏摩尔物质所具有的自由能。

(3)水势(water potential)每偏摩尔体积的水的化学势差。

   　定义式：Ψ_w=（μ_w-μ^o_w）/ V_w,m = △μ_w / V_w,m

(４)含水体系的水势组分

①.纯水的水势ψ^o_w　――为零　　零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。

②.溶质势ψ_s(solute potential)：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。

溶液的水势为负值；标准压力下，溶液的水势等于其溶质势,ψ_w＝ψ_s

溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此溶质势又可称为渗透势(ψ_π，osmotic potential )

稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff)公式（经验公式）来计算：ψ_s＝ψ_π= -π= -iCRT

 式中ψs：溶质势；ψ_π：渗透势；π：渗透压；　i：溶质的解离系数； C：质量摩尔浓度(mol·kg^-1)；

      R：气体常数(0.0083dm³·MPa·mol^-1·K^-1)； T：绝对温度(K)

③.衬质势ψ_m（matrix potential）：由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。通常衬质势为负值。

当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于体系的水势，可忽略不计。

④.压力势ψ_p(pressure potential)：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。

加正压力，使体系水势升高；加负压力，使体系水势下降。

如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力 可忽略不计。

⑤.重力势ψ_g(gravitational potential)：由于重力的存在使体系水势增加的数值。

  公式：ψ_g=ρgh     ρ-水的密度,1kg*dm^-3； g-重力加速度,9.8N*6kg^-1； h-高度 　　

 当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.

体系的水势等于各变量之和： ψ_w＝ψ_s＋ψ_m＋ψ_p＋ψ_g

气相的水势公式按下式计算：ψ_w= RT/ V_w,m · lnP_w / P⁰_w= RT/V_w,m · lnRH

  式中：R：气体常数(0.0083dm3·MPa·mol^-1·K^-1)； T：绝对温度(K)；V_w,m：水的偏摩尔体积；

         P_w：气相中水的蒸气分压；　P⁰_w：纯水的饱和蒸气压； RH：相对湿度。

含水体系的水势组分(归纳)

组分	定义	数值范围
溶质势ψs (渗透势ψπ)	由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值	通常溶液的ψw＝ψs，溶质愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs约为-0.01 MPa,盐碱土则较低，海水ψs为-2.5 Mpa
衬质势ψm	由于衬质的存在引起体系水势降低的数值	干燥的衬质ψm可达-300 MPa，吸水后迅速增高，被水饱和时ψm趋于0，干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa
压力势ψp	由于压力的存在而使体系水势改变的数值	加正压力，使体系ψw升高；加负压力，体系ψw下降。如讨论同一大气压力下两个开放体系时，ψp可忽略不计
重力势ψg	由于重力的存在使体系水势增加的数值	重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。

2．水分的运动方式：

(１)集流(mass flow)：液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。

(２)扩散(diffusion)：物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。　

　扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。

(３)渗透作用：溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。

3．植物细胞的水势

(１)细胞水势的组分：植物细胞水势至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。 　

细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψm

１）细胞的溶质势　　干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。

２）细胞的压力势

 原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。

细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。一般为正值，它提高了细胞的水势。在特殊情况下（初始质壁分离），压力势也可为等于零或负值；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。

３）细胞的衬质势：细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对水的束缚而引起水势的降低值。一般呈负值。

对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势的主要组分，其 ψw＝ψm

含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的水势来表示：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。

含有液泡细胞水势公式可用下式表示：

     ψw＝ ψ液泡＝ ψs＋ ψp

细胞水势组分的归纳

组分	性质	数值范围
溶质势ψs (渗透势ψπ)	细胞中含有的溶质引起细胞水势的降低的数值	一般陆生植物叶片细胞的ψs为-2～-1MPa旱生植物叶片细胞的ψs可低到-10 MPa；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低
衬质势ψm	细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值	成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，ψm趋于0，可忽略不计，有液泡的细胞ψw = ψs+ψp ； 无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细胞水势的主要组分，ψw = ψm
压力势ψp	细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势，ψp一般为正值.	草本植物叶肉细胞的ψp，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5 MPa 特殊情况下ψp也可为负值或零，初始质壁分离时，细胞的ψp为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的ψp呈负值

4．植物细胞的吸水

1) 细胞的吸水形式：

（1）渗透吸水(osmotic absorption of water) ：指由于ψs的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。

①细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；如根系从土壤中吸水。

②外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离细胞器用的等渗溶液等.

③将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。

植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。

利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活，

利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：ψ_w=ψ_s+ψ_p  当ψ_p = 0，  ψ_w=ψ_s  

　　水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。

1988年在人体细胞中首先发现，不久植物细胞膜及液泡膜上发现。

其作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。

2）吸胀吸水(imbibing absorption of water)：依赖于低的ψ_m而引起的吸水。

蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。

由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。

3）降压吸水(negative pressure absorption of water)：因ψ_p的降低而引发的细胞吸水

蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时ψp<0，细胞水势更低，吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。

细胞的吸水形式比较

性质		表现形式
渗透吸水	由于ψs的下降而引起的细胞吸水	含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水，植物渗透吸水的三种情况 Ψ细胞<Ψ外液，细胞吸水，体积变大，此外液称高水势溶液 Ψ细胞=Ψ外液，水分平衡，体积不变，此外液称等水势(等渗)溶液 Ψ细胞>Ψ外液  细胞失水，体积变小，此外液称低水势溶液，会发生质壁分离现象，如再放回高水势溶液中可质壁分离复原
吸胀吸水	依赖于低的ψm而引起的吸水(非代谢性吸水)	对于无液泡的分生组织和干燥种子，ψm是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于ψm的吸胀吸水，蛋白质吸胀力>淀粉>纤维素 干燥种子衬质水势常低于-10 MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生
降压吸水	因ψp的降低而引发的细胞吸水	如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使ψp下降，引起细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp<0，细胞水势更低，吸水力更强。

2）细胞吸水过程中水势组分的变化

植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ψw）。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。

3）植物细胞间的水分移动

相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。

在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。

通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。

5．植物水势的测定方法

（三）植物根系对水分的吸收

1．土壤中的水分和土壤水势

水分存在形式	水势(Mpa)	植物能否利用
束缚水 土壤颗粒所吸附的水分	<-3.1	否
毛管水 保持在土壤颗粒间毛管内的水分	-3.1-0.01	能，植物吸水的主要来源
重力水 水分饱和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分	>-0.01	影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水

土壤的水势组分

组分	数值范围(Mpa)
溶质势ψs	通常0.01 Mpa，盐碱土-0.2 Mpa或更低
衬质势ψm	潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa
压力势ψp	潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa
重力势ψg	当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用
永久萎蔫系数	-1.5 Mpa(植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右)
田间持水量	稍稍低于零，约为-0.01 Mpa(田间持水量是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。)当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。

2．根系吸水的部位与途径

１）部位：主要在根的尖端，从根尖向上约10mm的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。

２）途径：植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径：

（1）质外体(apoplast)：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。

质外体途径：水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。

（2）共质体(symplast)：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。

     共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。

     这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝。

 胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。

3．根系吸收水份的机制：植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。

１）主动吸水：由植物根系生理活动而引起的吸水过程。

根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。

伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。

①伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。

凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。

②吐水：叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，许多有机物和盐类被细胞有选择地截留了。

③产生根压的机制：根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着  水柱上升，建立起正的静水压，即根压。

应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。

根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。

2）被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。

蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。

当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。

通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。

根系吸水的机理归纳

	定义	生理现象	产生机理
主动吸水	由植物根系生理活动而引起的吸水过程 多数植物根压0.1～0.2 MPa，有些木本植物0.6～0.7MPa。	伤流  从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象 吐水 叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象	根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作用。
被动吸水	以蒸腾拉力为动力的吸水过程 蒸腾拉力可高达十几个MPa	叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。

４．影响根系吸水的土壤因素      

１)土壤水分状况

缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。

（1）暂时萎蔫　如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。常发生在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。

（2）永久萎蔫　蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。　永久萎蔫时，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。

相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势约为-1.5MPa。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡

２）土壤温度

（1）土温低使根系吸水下降，原因：①水粘度增加，扩散速率降低；②根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。

（2）土温过高对根系吸水不利的原因：①提高根的木质化程度，加速根的老化，②根细胞中各种酶蛋白变性失活。

喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利- “午不浇园”

３）土壤通气状况

 　CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。

中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。

４）土壤溶液浓度

通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。

在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。

（四）植物的蒸腾作用

１．蒸腾作用的概念与方式

蒸腾作用(transpiration)：植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。

 　与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。

方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，

叶片蒸腾：①角质蒸腾：嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总蒸腾量的3%～5%；

    　　 ②气孔蒸腾：蒸腾作用的主要方式。

生理意义：①蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力　　　 ②促进木质部汁液中物质的运输

 　　　　③降低植物体的温度 　　　　　　　　　　　　　　④有利于CO２的吸收、同化

２．气孔蒸腾 stomatal transpiration

１)气孔的形态结构及生理特点

气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。

气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％ 。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。

保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。

   细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）  催化羧化反应： PEP ＋HCO₃－→草酰乙酸→苹果酸。

禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。

２）气孔运动的机理　　气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

（１）蔗糖－淀粉假说：由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出，认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。

蔗糖－淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。

（２）无机离子泵学说，又称 K⁺泵假说、钾离子学说

日本学者于1967年发现，照光时，K⁺从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K⁺浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K⁺由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。

用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K⁺浓度变化。

（3）苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)

20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。

光照下，保卫细胞内的部分CO₂被利用时，pH上升至8.0～8.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO₃-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。

    　　　　　PEP羧化酶

PEP＋HCO₃-  　　　  草酰乙酸＋磷酸

                             苹果酸还原酶

草酰乙酸＋NADPH(NADH)              苹果酸＋NAPD+(NAD+)

苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。

同时，苹果酸被解离为2H⁺和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl^-共同与K⁺在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

光下气孔开启的机理：保卫细胞质膜上存在着H⁺- ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H⁺从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H⁺电化学势梯度。它驱动K⁺从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K⁺通道进入保卫细胞（在H⁺／K⁺泵的驱使下），H⁺与K⁺交换K⁺浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。

3）影响气孔运动的外界因素

①光  通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启：

 红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸；

 蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H⁺-ATP酶，泵出H⁺， 驱动K⁺进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。

②二氧化碳  低浓度促进张开,高浓度下关闭

 低浓度CO₂可活化PEP羧化酶；高浓度CO₂使质膜透性增加，K⁺泄漏。

③温度  随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。

④水分 水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.

⑤植物激素  细胞分裂素和生长素促进气孔张开，

    脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K⁺通道开放，使K⁺排出，导致气孔关闭。外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。

3．蒸腾作用的指标

1）蒸腾速率又称蒸腾强度：单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。

　蒸腾速率＝蒸腾失水量／单位叶面积×时间　　　多数植物白天15～250g·m-2h-1 ，夜晚1～20g·m-2·h-1

2）蒸腾效率：植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。

 蒸腾效率=形成干物质g／蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg- )

3）蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) ：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 　

　蒸腾系数＝蒸腾失水g／形成干物质g　　 (越小, 利用水分效率越高)。

　草本植物>木本植物,小麦约为540,松树约为40;；　C3植物> C4植物，水稻约为680,玉米约为370

蒸腾作用的指标

指标	定义	公式	一般植物为
蒸腾速率(蒸腾强度)	植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量	= 蒸腾失水量/单位叶面积*时间	白天为15～50、 夜晚1～20g·m-2·h-1
蒸腾效率	植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。	= 形成干物质g/蒸腾失水kg	1～8g·kg-1
蒸腾系数(需水量)	植物每制造1g干物质所消耗水分的g数	= 蒸腾失水g/形成干物质g	125～1000 草本>木本植物 C3植物>C4植物

４．影响蒸腾作用的外界条件     凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。
 1）光照 光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。
 2）大气湿度　当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。
 3）大气温度　当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。
 4）风　微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。
 5）土壤条件　凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。

（五）植物体内的水分运输

１．水分运输的途径和速度

 （1）途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气

 （2）速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10～3cm·h-1导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。

２．水分运输的机制

水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。

植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。

（六）合理灌溉的生理基础　　　合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。

１．作物的需水规律

１)不同作物对水分的需要量不同

　根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数 = 理论最低需水量

　(生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量)

一些作物的蒸腾系数：

作物	高粱	玉米	大麦	小麦	棉花	马铃薯	水稻	菜豆
蒸腾系数	322	370	520	540	570	640	680	700

2)同一作物不同生育期对水分的需要量不同

  早稻苗期：由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期：蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；

　 孕穗开花期：蒸腾量达最大值，耗水量也最多；  成熟期：叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。

小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：

①种子萌发到分蘖前期，消耗水不多；  ②分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；

③抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；

④乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。

一般规律：少－－－多－－－少

3)作物的水分临界期：植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。

如小麦一生中有两个水分临界期：

第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。

第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。

其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。

调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）：一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。

2．合理灌溉指标　　作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。

１）土壤指标根系活动层(0～90cm)的土壤含水量为田间持水量的60％～80％为宜，如低于此值，应灌溉。

田间持水量：指排除重力水以后的土壤含水量。

２）形态指标根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。

作物缺水的形态表现为：①萎蔫　　②生长速率下降　　③茎叶颜色变化（叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红）

 ３）生理指标　　比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的水势、渗透势、细胞汁液浓度和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。

（1）叶水势  缺水时叶片水势下降。不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异，一般取样以上午9～10点为宜。

（2）渗透势 　缺水时叶片细胞溶质势下降。

（3）细胞汁液浓度  干旱情况下细胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。

（4）气孔开度　随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。

合理灌溉指标及灌溉方法

土壤指标	一般作物生长较好土壤含水量为田间持水量的60％～80％，低于此值应考虑灌溉
形态指标	根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉，如茎叶萎蔫；生长速度下降；颜色暗绿色、有时变红，叶柄不易折断等，应考虑灌溉
生理指标	可比形态指标更及时、灵敏地反映植物体水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。 水势下降，溶质势下降，细胞汁液浓度升高，气孔开度减小达到临界值时，就应及时灌溉。 例如棉花花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到 –1.2、-1.4、-1.6MPa时就应灌溉。
灌溉方法	漫灌――地面灌溉-主要方式、简单方便、运行费用低、 喷灌――可解除大气干旱和土壤干旱、节水30％－40％ 滴灌――根系处于良好的水分空气营养状态，节水70－80％

四、植物的矿质营养

（一）植物体内的必需元素

１．植物必需的矿质元素和确定方法

１) 植物必需的矿质元素　已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，加上碳、氢、氧共16种。

（1）大量元素(major element) 9种　碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁 约占植物体干重的0.01%～10%，

（2）微量元素(minor element 7种　铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯 约占植物体干重的10^-5%～10^-3%。

2) 确定植物必需矿质元素的方法

（1）溶液培养法(水培法)：将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。

（2）砂基培养法(砂培法)：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

（3）气培法(气栽法)：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.

（4）营养膜法:一种营养液循环的液体栽培系统。营养液 pH 和成分均可控制。

在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。

２．必需元素的主要生理功能及缺乏病症

１) 氮 Nitrogen(N)

（１）生理功能：

 Ⅰ细胞中许多重要化合物的组成成分

 ①蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分：“生命的元素”。

 ②某些植物激素(生长素和细胞分裂素)、维生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物碱的成分：对生命活动起重要的调节作用。

 ③叶绿素的成分：与光合作用有密切关系。

Ⅱ在物质代谢和能量转化中起重要作用                   

高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、 辅酶和辅基(CoA、CoQ、 NAD+、 NADP+ 、FAD、FMN等)和铁卟啉等的构成也都有氮参与。

（２）缺氮症状：

 ①生长受抑　植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落；　 ②黄化失绿　枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄

（３）氮过多：

 ①植株徒长 叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；

 ②机械组织不发达  植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。

 ③贪青迟熟，生育期延迟。

２) 磷 Phosphorus（Ｐ）

（１）生理作用

①细胞中许多重要化合物的组成成分　　核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。

②物质代谢和能量转化中起重要作用　　磷参与各种代谢。

　AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。

（２）缺磷症状：①生长受抑　植株瘦小,成熟延迟；②叶片暗绿色或紫红色  糖运输受阻, 有利于花青素的形成。

３)钾Potassium (K)

（1）生理功能：①酶的活化剂  　②促进蛋白质的合成　　③促进糖类的合成与运输　　④调节水分代谢

（2）缺钾症状：①茎杆柔弱 　　②叶色变黄而逐渐坏死（病症首先出现在下部老叶）

４)钙Calcium(Ca)

（1）生理作用：①细胞壁等的组分 ②提高膜稳定性 ③提高植物抗病性④一些酶的活化剂 ⑤具有信使功能 　

   Ca2+—CaM复合体, 行使第二信使功能， 钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。

（2）缺钙症状

①幼叶淡绿色 　继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。

②生长点坏死 　钙难移动，不易被重复利用，症状首先表现在幼茎幼叶上。如大白菜 “干心病” ，蕃茄“脐腐病”。

５) 镁Magnesium (Mg)

（1）生理功能

①参与光合作用  叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。

②酶的激活剂或组分   葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多种酶的活化剂。

③参与核酸和蛋白质代谢 参与DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防止核糖体解体所必需的。

（2）缺镁症状：叶片失绿，从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。

６) 硫 Sulfur(S)

（1）生理作用：

①蛋白质和生物膜的成分  原生质的构成元素。

②酶与生活活性物质的成分  辅酶A和硫胺素、生物素等维生素含有硫, 也是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分。

③构成体内还原体系 蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变, 调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。

（2）缺硫症状：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。

７）铁 Iron(Fe)

（1）生理作用： 　

 ①多种酶的辅基　以价态的变化传递电子（Fe3++e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。

 ②合成叶绿素所必需　催化叶绿素合成的酶需要Fe2+激活。

③参与氮代谢   硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。

（2）缺铁症状：不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色。

在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。

（3）过多：下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。

8) 铜Copper (Cu)

（1）生理作用：

①一些酶的成分  为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。

②铜是质蓝素(PC)的组分参与光合电子传递。还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。

铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿.

（2）缺铜症状：生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。

柑桔--裂果；蚕豆--花瓣上黑色“豆眼”退色；小麦--叶片失水变白

9) 硼Boron (B)

（1）生理作用：①硼能促进花粉萌发与花粉管伸长   ②促进糖的运输 

  参与糖的运转与代谢,提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性，促进蔗糖的合成；与细胞壁的形成有关。

（2）缺硼症状 ①受精不良，籽粒减少，花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。  

 油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。

②生长点停止生长，侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。

③易感病害　甜菜--心腐病、花椰菜--褐腐病、马铃薯--卷叶病、萝卜--“黑心病”、苹果--缩果病。

10)锌Zinc (Zn)

（1）生理作用：

 ①参与生长素的合成　是色氨酸合成酶的成分,缺少时不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸,因而不能合成生长素(吲哚乙酸)，导致植物生长受阻。

 ②锌是多种酶的成分和活化剂　是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分,CA催化CO_２+H_２O==H_２CO_３的反应。

 植物吸收和排除CO_２通常都先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。

锌也是谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。

（2）缺锌症状：果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。

11)锰Manganese (Mn)
（1）生理作用：

 ①参与光合作用   锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。

锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。

 ② 酶的活化剂   锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。

锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。

（2）缺锰症状：缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。

新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。

12)钼Molybdenum (Mo)   需要量最少的必需元素。

（1）生理作用：①硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分    ②钼还能增强植物抵抗病毒的能力

（2）缺钼症状：缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。

番茄缺--脉间失绿变得呈透明  大豆缺--根瘤发育不良

13)氯Chlorine (Cl)

（1）生理作用：

 ①参与光合作用　  参加光合作用中水的光解放氧，并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用。

②参与渗透势的调节   与K+、Na+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。

（2）缺氯症状：缺氯时，叶片萎蔫,失绿坏死，最后变为褐色； 同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。

植物缺素病症检索表

（二）植物对矿质元素的吸收及运输

1．植物细胞跨膜吸收离子的机制

植物细胞吸收矿质元素的方式为：主动吸收、被动吸收和胞饮作用。其中主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。

被动吸收是指细胞不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O₂、CO₂、NH₃ 等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层，以简单扩散方式进入细胞，扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的，不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层，其扩散需要转运蛋白质的协助，所以叫协助扩散或易化扩散，扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。

主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载离子也可以通过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输。

胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。

２．植物根系对矿质元素的吸收

１）植物吸收矿质元素的特点

(１) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系

Ⅰ相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。

Ⅱ相互独立：

①两者的吸收不成比例；

②吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。

③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。

(２) 根系对离子吸收具有选择性

离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。

①生理碱性盐（physiologically alkaline salt）：根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如NaNO_３

②生理酸性盐（physiologically acid salt）：根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类.如（NH_４）_２SO_４

③生理中性盐（physiologically acid salt）：植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类。如NH₄NO₃。

生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。

 (3)根系吸收单盐会受毒害

任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。

单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。，

若在单盐溶液中加入少量其它盐类，毒害现象就会消除。这种现象，称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长的溶液称平衡溶液(balanced solution)。

2）根系吸收矿质元素的区域和过程

 (1)根系吸收矿质元素的区域：根系是植物吸收矿质的主要器官， 吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域

 (2)根系吸收矿质的过程

①离子被吸附在根系细胞表面 

根部细胞呼吸作用放出CO_２和H_２O。CO₂溶于水生成H₂CO₃,　H₂CO₃能解离出H⁺和HCO₃－离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K⁺、Cl^-、NCO₃－等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。离子交换按“同荷等价”的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。

②离子进入根部导管　吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径

 Ⅰ、质外体途径　

外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。自由空间的大小无法直接测定，只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space，RFS)。估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡后，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间：

RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积×100

　      　　=进入组织自由空间的溶质数(μmol)/〔外液溶质浓度(μmol·ml-1)×组织总体积(ml)〕×100

Ⅱ、共质体途径

离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。

3．影响根系吸收矿质元素的因素

(1)温度：在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：

①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收；    ②影响酶的活性，影响各种代谢；

③影响原生质胶体状况低温下原生质胶；    ④高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢；

⑤高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积；⑥高温还能引起原生质透性增加；使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。

(2)通气状况：通气良好时根系吸收矿质元素速度快。

根据离体根吸收钾的试验，水稻在含氧量达3%时吸收速度最快，而番茄为5%～10%。

通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时，根系的生命活动受影响，从而会降低对矿质的吸收。通常要求土壤CO_２含量＜5%，CO_２过多会抑制根系有氧呼吸，无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H₂S和Fe²⁺ --细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。

(3)土壤溶液浓度

据试验，当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。

浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大，都会引起植物死亡，应当注意避免。

一般阳离子的吸收速率随土壤pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。

 (4)土壤pH值   土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：

 ①直接影响：影响到根系的带电状况。

这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。

有利阳离子吸收                             有利阴离子吸收

②间接影响：影响到离子有效性，比直接影响大得多。

当土壤的碱性逐渐增加时，Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn、PO₄^3-等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低；在偏酸性环境中，有利于PO_４^３－、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺等溶解性的增加，从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中，常缺乏上述元素。土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤），Al、Fe、Mn等溶解度增大，当超过一定含量时， 可引起植物中毒。

４．地上部分（叶片）对矿质元素的吸收

　Ⅰ、吸收方式  溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后，营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。

角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物，分布于表皮细胞的外侧壁上，不易透水。但角质层有裂缝，呈细微的孔道，可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜。

角质层――外连丝――表皮细胞的质膜－－叶肉细胞－其他部位

外连丝：连接细胞壁与质膜的纤丝。　　　主动或被动吸收

外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物，从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸，与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后，就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道，它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。

Ⅱ、影响因素：营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关

1)叶结构  嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大，（表层结构差异和生理活性不同）。对角质层厚的叶片效果较差。

2)温度  温度对营养物质进入叶片有直接影响。

3)保留时间  溶液在叶面上保留时间越长，被吸收的营养物质的量就越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶面的吸附力。

4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素，如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。

Ⅲ、优点 ：1)用肥省　2)肥效快　　3)补充养料的不足

常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素，喷施浓度稍高，易造成叶片伤害，“烧苗”。

注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。

5．矿质元素在体内的运输和利用

１)矿质元素运输形式

N－根系吸收的N素，多在根部转化成有机化合物，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺，以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；也有一部分氮素以NO^3-直接被运送至叶片后再被还原利用

P－磷酸盐主要以无机离子形式运输，还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；

K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Fe²⁺、SO_４^２-等则以离子形式运往地上部。

2)矿质元素运输途径

矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。

3) 矿质元素的利用

矿质元素运到生长部位后，大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质，它们进一步形成植物的结构物质。

未形成有机化合物的矿质元素，有的作为酶的活化剂，有的作为渗透物质，调节植物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后也可分解并运到其它部位去，被重复利用。

必需元素被重复利用的情况不同：N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症，首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用，S、Mn、Mo较难重复利用，Ca、Fe不能重复利用，它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。

（三）植物对氮、磷、硫的同化

1．氮素的同化
   氮素循环：自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。
   氮素同化：在氮素循环过程中，无机态的氮素（N₂、NO₃^-、NH_４⁺等）逐步转变为有机态氮的过程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。
  1）生物固氮：由固氮微生物将大气中的游离氮（N₂）转化为含氮化合物（NH₃或NH₄⁺）的过程。生物固氮是地球上固氮过程中最重要的组成部分。约占总固氮量的75%。
  2）硝酸盐的代谢还原：
    [1]硝酸盐还原为亚硝酸盐： NO₃^-+ NAD(P)H + H⁺ + 2e- → NO₂^- + NAD(P)+ + H₂O
       该过程由硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利于该过程进行。 NR定位于细胞质，为同型二聚体（homodimer）结构，相对分子质量为200～500KD。每个亚基各含一个FAD、Cytb557、钼复合体等辅基。NR为适应酶（adaptive enzyme）或诱导酶（induced enzyme）。由核DNA编码。
    [2] 亚硝酸盐还原为氨（或铵）：NO₂^-+ 8H⁺ + 6e-→NH₄⁺ + 2H₂O
       该过程由亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）催化。NiR定位于叶绿体（chloroplast）或根中的前质体（proplastid）。已知叶绿体中的NiR有两个亚基，相对分子质量为60～70KD。其辅基由一铁硫原子簇（4Fe-4S）及一个西罗血红素（sirohaem）组成， NO₂- 即在此部位被还原为NH₄+ 。NiR由核DNA编码，可被硝酸盐诱导产生。
       在叶绿体中，NO₂^-还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白（Fdred）。由NO₂^-到NH⁴⁺的中间产物及其变化机制尚不甚清楚。有人认为可能是NiR还原过程中产生的硝酰基（NOH）和羟胺（NH₂OH）与NiR结合为复合物而未能显示出来。
       光照有利于NO₂^-还原，可能与照光时植物生成较多Fdred有关。NO₂^-的还原也需要氧，故缺氧时该过程受阻。
  3）氨态氮的同化：
      ①形成谷氨酰胺。由谷氨酰胺合成酶（GS）催化氨态氮与谷氨酸形成。该步反应实质上已完成了氨态氮的同化，故最为重要。
      ②谷氨酰胺的进一步转变：
        a.转变为谷氨酸：谷氨酰胺在谷氨酸合成酶(GOGAT）催化下与α-酮戊二酸转变为二分子谷氨酸（其中一分子相当于原来的那一分子谷氨酸）。
        b.转变为天冬酰胺：谷氨酰胺在天冬酰胺合成酶的催化下将氨基转移至天冬氨酸而成。
      ③谷氨酸的转变：通过转氨酶催化，谷氨酸与草酰乙酸转变为天冬氨酸和α-酮戊二酸。该反应即转氨作用或氨基交换作用。转氨反应中的草酰乙酸由PEP羧化而来。
      ④氨态氮也可与α-酮戊二酸经由谷氨酸脱氢酶（GDH）催化而形成谷氨酸。

2.磷的同化

3.硫的同化

（四）合理施肥的生理基础

1．作物需肥特点：１）不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同　　２）作物不同，需肥形态不同

３） 同一作物在不同生育期需肥不同

养分临界期：在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。如水稻的三叶期；禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。

营养最大效率期：在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。

2．施肥指标

１)土壤营养丰缺指标

土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查,每公顷产6～7.5t的小麦田，除了具有良好的物理性状外，还要求有机质含量达1%，总氮含量在0.06%以上，速效氮30～40mg·L^-1，速效磷在20mg·L^-1以上，速效钾30～40mg·L^-1。

２) 作物营养丰缺指标

Ⅰ、形态指标

(1)长相  氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓，株形松散；氮不足，生长慢,，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑。

河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。

(2)叶色  功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。

陈永康在单季晚粳稻高产栽培中总结出的“三黑三黄”(在分蘖、拔节和孕穗期叶色加深，而在分蘖末期、幼穗分化和临抽穗期叶色褪淡)经验进行看苗追肥。

Ⅱ、生理指标

(1)体内养分状况

 “叶分析”：测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量，判断营养的丰缺情况。

通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。

南京土壤研究所以水稻心叶下第三叶鞘为测定部位，认为铵态氮含量150～200mg·L^-1正常,低于150mg·L^-1为低量, 达到250mg·L^-1为过剩。

(2)叶绿素含量　

(3)酰胺和淀粉含量　

水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺，若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮水稻叶鞘中淀粉含量  将叶鞘劈开，浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。

(4)酶活性   根据某种酶活性的变化，来判断某一元素的丰缺情况：

缺铜，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；

缺钼， 硝酸还原酶活性下降；

缺锌，碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低；

缺铁，过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；

缺锰，异柠檬酸脱氢酶活性下降。

生理指标可靠、准确，是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。

五、光合作用

（一）光合作用的概念及其重要性

1．概念：绿色植物、光养生物和光合细菌利用光能把CO_２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。

比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：

2．光合作用的意义　　　　　CO_２+H_２O→(CH_２O)＋O_２ (△G=478kJ/mol)

1）把无机物变为有机物的重要途径 　　2）巨大的能量转换过程 　　3）维持大气中O2和CO2的相对平衡

 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”。

（二）叶绿体及光合色素

１．叶绿体的超微结构及功能

  1）叶绿体的基本结构：被膜、基质和类囊体

（1）叶绿体被膜：由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透过膜的受控程度大。

外膜  磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

内膜  磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO₂、O₂、H₂O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。

（2）基质及内含物  被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。

含有还原CO₂与合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所 

含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所

脂类、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所

基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 —— 淀粉粒与质体小球

（3）类囊体   由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类：

基质类囊体  又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；

基粒类囊体  或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。

堆叠区：片层与片层互相接触的部分，非堆叠区：片层与片层非互相接触的部分。

类囊体片层堆叠的生理意义

①膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,能更有效地收集光能。

②膜系统常是酶有序排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，能使代谢高效地进行。

类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞所特有的膜结构,它有利于光合作用的进行。

2）功能：叶片是光合作用的主要器官，而叶绿体是光合作用最重要的细胞器。

2．叶绿体的化学组成与光合色素

１）叶绿体的化学组成

２）光合色素：主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。
Ⅰ、光合色素的结构与性质
（1）叶绿素（chlorophyll ,chl：不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。
    叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。
    叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。
    叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。
    卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。
     叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。
（2）类胡萝卜素（carotenoid）：不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。
类胡萝卜素有两种类型：

胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε－异构体。

β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A（Vitamin A），能预防和治疗动物的夜盲症。

叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。

一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（pigment protein complex），以吸收和传递光能。
Ⅱ、光合色素的光学特性
    叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm的红光区， 430～450nm的蓝紫光区。
    叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。
    叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸收峰较低。叶绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。
    绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶绿素a分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。
         胡萝卜素和叶黄素的最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区，不吸收红光等长波光。
Ⅲ、光合色素的荧光现象和磷光现象
     叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。

当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态（ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）。叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短（10-8s～10-10s）。处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2s）。
     叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。
Ⅳ、叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系
 1）叶绿素的生物合成
     叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和α-酮戊二酸作为原料，先合成δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按A→B→C→D环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上反应是在厌氧条件下进行的。
     在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成Mg-原卟啉Ⅸ。由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着B环上的-CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a，然后与叶醇结合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。
3．影响叶绿素代谢的因素 
 （1）光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。

 （2）温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。
      最适温度是20～30℃，最低温度约为2～4℃，最高温度为40℃左右。温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。
 （3）矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响最大。
 （4）水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。
 （5）氧气：缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。
  

（三）光合作用光反应的机制

根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也受光的调节。
   光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段：

1）.光能的吸收、传递和转换成电能，主要由原初反应完成；

2）.电能转变为活跃化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；

3）.活跃的化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。

１.光能吸收与传递（原初反应）

1）原初反应：是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。它包括：

光物理－—光能的吸收、传递    光化学－—有电子得失

原初反应特点：①速度非常快；②与温度无关；③量子效率接近1。

2）光能的吸收与传递

(1)激发态的形成

通常色素分子是处于能量的最低状态─—基态。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。

下式表示叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。

Chl（基态）+hυ 10－15S   Chl*（激发态）

叶绿素分子受光激发后的能级变化：

叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区（在能量利用上蓝光没有红光高）。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态；如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方向保持原有状态，即配对电子的自旋方向相反。如果电子在激发或退激过程中，其自旋方向发生了变化，使原配对的电子自旋方向相同，那么该电子就进入了能级较单线态低的三线态。

(2)激发态的命运   激发态是不稳定的状态，会发生能量的转变。转变的方式：

①.放热  激发态叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量。此过程又称内转换或无辐射退激。

②.发射荧光与磷光  激发态叶绿素分子回至基态时，以光子形式释放能量。

③.色素分子间的能量传递  激发态色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程。

④.光化学反应  激发态色素分子把激发的电子传递给受体分子。

3）光化学反应

(1)反应中心与光化学反应

①.反应中心：发生原初反应的最小单位

反应中心组成：

※反应中心色素分子(原初电子供体)：光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的。反应中心色素分子又称原初电子供体。

※原初电子受体：直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体

※次级电子受体与供体等电子传递体

※维持电子传递体的微环境所必需的蛋白质

②.光化学反应：由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应

可用下式表示光化学反应过程：                                   P：反应中心色素分子；P*：激发态色素分子；

    P·A    hυ   　P*·A        　P⁺·A^－                 A：原初电子受体；P⁺：带正电荷色素分子。

 基态反应中心   激发态反应中心  电荷分离的反应中心            A^－：带负电荷原初电子受体；

反应中心出现了电荷分离，到这里原初反应也就完成了。原初电子供体失去电子，有了“空穴”，成为“陷阱” ，便可从次级电子供体那里争夺电子；而原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体。供电子给P⁺的还原剂叫做次级电子供体(D)，从A－接收电子的氧化剂叫做次级电子受体(A1)，那么电荷分离后反应中心的更新反应式可写为：

D·〔P⁺·A^－〕·A1          D⁺·〔P·A〕·A1^－

这一过程在光合作用中反复地进行，推动电子在电子传递体中传递。

2．光合电子传递链

原初反应的结果：使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。

电子传递的结果：一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；另一方面建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。

1）电子和质子的传递

（1）光合链：指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。

较为公认的是：“Z”方案：电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列。电子传递链呈侧写的“Z”形。由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充。

“Z”方案特点：

①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b_６／f、PSⅠ三个复合体串联组成。

②电子传递有二处逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆电势梯度的电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度的。

③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP⁺的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H₂O产生1个O₂和4个H⁺。电子的最终受体为NADP⁺。

④PQ是双电子双H⁺传递体，它伴随电子传递，把H⁺从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H⁺一起建立类囊体内外的H⁺电化学势差。

2）光合电子传递体的组成与功能

（1）PSⅡ复合体

PSⅡ的生理功能：吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。

①PSⅡ复合体的组成与反应中心中的电子传递

PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。

②水的氧化与放氧

放氧复合体(OEC)又称锰聚合体(M,MSP)，在PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。每释放1个O_２需要从2个H₂O中移去 4 个 e^－，同时形成 4 个 H^＋。CO_２+2H_２O* 4 e^－光叶绿体  (CH_２O)+ O₂*+ H_２O

20世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微量氧变化的极谱电极，用它测定小球藻的光合放氧反应。科克(B.Kok，1970)等人根据这一事实提出了关于H_２O裂解放氧的“四量子机理假说”：

①PSⅡ的反应中心与H_２O之间存在一个正电荷的贮存处(S)

②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e－；

③当S失去4e－带有4个正电荷时能裂解2个H_２O释放1个O_２。

此模型被称为水氧化钟或Kok钟(Kok clock)。  锰是水氧化必不可少的元素。

（2）质醌(PQ)：也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体，也是介于PSⅡ复合体与Cyt b_６/f复合体间的电子传递体。脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。在膜中含量很高，有“PQ库”之称。

PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递，可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b_６/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。质体醌是双电子、双质子传递体，氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时与H＋结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b_６/f，氧化时把H＋释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

（3）Cytb_６/f复合体   

Cyt b_６/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统，是一种多亚基膜蛋白，由几个多肽组成，即Cyt f、Cyt b 、Rieske 铁-硫蛋白、亚基Ⅳ、光合电子传递体(Pet)G、M、L等。主要催化PQH_２的氧化和PC的还原，并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b_６/f 复合体又称PQH_２·PC氧还酶。

关于Cytb_６/f 复合体介导的跨膜质子转移的机理，Mitchell曾提出Q循环的假设：

氧化态的质醌在类囊体膜的外侧接收由PSⅡ传来的电子，与质子结合；还原的PQH₂将2个电子中的一个传给 Cytb₆/f 复合体中的FeSR，再交给Cytf，进而传给 PC。与此同时，PQH₂又将第二个电子交给低电位的b_６，并释放2个H+到膜腔内，电子由低电位的b_６传至高电位的b_６，再将电子传至PQ。经过两次电子循环后，PQ两次被还原，双还原的PQ又从膜外结合两个质子，并将其贮入质醌库中。质醌的这种反复进行的氧化还原反应和跨膜转移质子称为(P)Q穿梭或(P)Q循环。Q循环对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。

（4）质蓝素(PC)：位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b_６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。

PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分，PSⅡ复合体存在堆叠部分，而Cyt b_６/f 比较均匀地分布在膜中，因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。

（5）PSⅠ复合体

PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。

（6）铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP＋还原酶

铁氧还蛋白(Fd)和铁氧还蛋白-NADP^＋还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。

Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。Fd也是电子传递的分叉点。电子从PSⅠ传给Fd后有多种去向：传给FNR进行非环式电子传递； 传给Cyt b６/f 或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；

传给氧进行假环式电子传递； 交给硝酸参与硝酸还原； 传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化调节……。

（7）光合膜上的电子与H+的传递

经非环式电子传递途径，在光反应中吸收8个光量子(PSⅠ与PSⅡ各吸收4个)，传递4个e^－能分解2个H2O，释放1 个O2，同时使类囊体膜腔增加8个H^＋，又因为吸收8个光量子能同化1个CO2，而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，也即传递4个e^－， 可还原2个NADPH，经ATP酶流出8个H⁺要合成3个ATP。

3) 光合电子传递的类型   根据电子传递到Fd后去向，将光合电子传递分为三种类型。

（1）非环式电子传递：指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP^＋的电子传递途径

H_２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b_６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP^＋

按非环式电子传递，每传递4个e^－，分解2个H₂O，释放1个O₂，还原2个NADP⁺，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时转运8个H⁺进类囊体腔。

（2）环式电子传递

① PSⅠ中环式电子传递：由经Fd经PQ，Cyt b₆/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即：

   PSⅠ→Fd→PQ→Cytb_６/f→PC→PSⅠ 

  环式电子传递不发生H₂O的氧化，也不形成NADPH，但有H⁺的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。

②PSⅡ中环式电子传递：电子是从QB经Cytb₅₅₉，然后再回到P680。即：

 P680→Pheo→QA→QB→Cytb₅₅₉→P680

 也有实验指出PSⅡ中环式电子传递为： P680→ Cytb₅₅₉→ Pheo →P680

③假环式电子传递：指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O_２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应。

H_２O→PSⅡ→PQ→Cytb_６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O_２ 

Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O₂，使O₂生成超氧阴离子自由基。

   　　　　　　　 Fd_还原 + O₂          Fd_氧化 + O₂ -

叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。

                  O₂^－ + O₂ ^－ + 2H₂　SOD   2H₂O₂+ O₂

假环式电子传递的结果造成O_２的消耗与H₂O₂的生成。

假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O_２。

3．光合磷酸化

人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。

１) 光合磷酸化的类型

（１）非环式光合磷酸化：与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。

非环式光合磷酸化与吸收量子数的关系可用下式表示。

2NADP+＋3ADP＋3Pi  8hυ叶绿体  2NADPH＋3ATP＋O₂+2H⁺＋６H_２O

非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。

（２）环式光合磷酸化：与环式电子传递偶联产生ATP的反应。      

ADP ＋ Pi 　光 叶绿体   ATP＋ H_２O

环式光合磷酸化是非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。

（３）假环式光合磷酸化：与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。　　　　

 　　　H_２O + ADP ＋ Pi  光 叶绿体  ATP + O₂^－＋4H+

非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，敌草隆)除草剂所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。

２)光合磷酸化的机理

（１）光合磷酸化与电子传递的关系――偶联

三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：(发生电子传递而不伴随磷酸化作用称解偶联)

※在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂，光合磷酸化就会停止；

※在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸化底物会促进电子的传递和氧的释放。

磷酸化和电子传递的关系偶联可用ATP/e_２或P/O来表示。

ATP/e_２：每对电子通过光合电子传递链而形成的ATP分子数；P/O：表示光反应中每释放1个氧原子所能形成的ATP分子数。ATP/e_２和 P/O比值越大，表示磷酸化与电子传递偶联越紧密。

2NADP+＋3ADP＋3Pi  8hυ叶绿体  　2NADPH＋3ATP＋O2+2H+＋６H２O

如按8个H+形成3个ATP算，即传递2对电子放1个O2，能形成3个ATP，即ATP/e２或P/O理论值为1.5。

（2）化学渗透学说(chemiosmotic theory)　　

由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：

①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　②膜上有偶联电子传递的质子转移系统

③具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜　　　　　④膜上有转移质子的ATP酶

在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。

Ⅰ．化学渗透学说的实验证据

①．两阶段光合磷酸化实验：指光合磷酸化可以相对分成照光阶段和暗阶段来进行，照光不向叶绿体悬浮液中加磷酸化底物，而断光时再加入底物能形成ATP的实验。

1962年，中国的沈允钢等人，用此实验探测到光合磷酸化高能态(Z*)的存在。

1963年贾格道夫(Jagendorf)等也观察到了光合磷酸化高能态的存在。起初认为Z*是一种化学物质，以此提出了光合磷酸化中间物学说。现在知道高能态即为膜内外的H+电化学势。所谓两阶段光合磷酸化，其实质是光下类囊体膜上进行电子传递产生了跨膜的H+电化学势，暗中利用H+电化学势将加入的ADP与Pi合成ATP。  

②．酸－碱磷酸化实验――化学渗透假说最重要的支持证据。

贾格道夫等(1963)在暗中把叶绿体的类囊体放在pＨ4的弱酸性溶液中平衡，让类囊体膜腔的pH下降至4，然后加进pH8和含有ADP和Pi的缓冲溶液，这样瞬间的pH变化使得类囊体膜内外之间产生一个H⁺梯度。这个H^＋梯度能使ADP与Pi生成ATP，而这时并不照光，也没有电子传递。这种驱动ATP合成的类囊体内外的pH差在活体中正是由光合电子传递和H+转运所形成的。

③光下类囊体吸收质子的实验

对无pH缓冲液的叶绿体悬浮液照光，用pH计可测到悬浮液的pH升高。这是由于光合电子传递引起了悬浮液中质子向类囊体膜腔运输，使得膜内H+浓度高而膜外较低的缘故。电子传递产生了质子梯度后，质子就有反向跨膜转移的趋向，质子反向转移时，质子梯度所贮藏的能量就被用去合成ATP。

以上实验都证实了米切尔的化学渗透学说的正确性，因而米切尔获得了1978年度的诺贝尔化学奖。

Ⅱ．H+电化学势与质子动力 

e^－传递与H⁺向膜内的运转，还会引起类囊体膜的电势变化，从而产生H⁺电化学势差(ΔμH⁺)：

ΔμH⁺=μH⁺_内－μH⁺_外

        =RT(ln [H⁺_内]－ln [H⁺_外])+F(E_内－E_外)

        =RTln([H⁺_内]/ [H⁺_外])+FΔE

        =2.3RTΔpH+FΔE        式中R-气体常数，T-绝对温度(K)，F-法拉第常数，ΔE-膜电势(V)。

3）ATP合成的部位——ATP酶 

质子反向转移和合成ATP是在ATP酶(ATPase)上进行的。ATP酶又叫ATP合(成)酶，也称偶联因子或CF1-CFo复合体。叶绿体的ATP酶由两个蛋白复合体组成：一个是突出于膜表面的亲水性的“CF1”；另一个是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。

ATP酶由九种亚基组成，分子量为550 000左右，催化的反应为磷酸酐键的形成，即把ADP和Pi合成ATP。另外ATP酶还可以催化逆反应，即水解ATP，并偶联H⁺向类囊体膜内运输。  

4）光合磷酸化的抑制剂 

叶绿体进行光合磷酸化，必须：(1)类囊体膜上进行电子传递；（2)类囊体膜内外有质子梯度；(3)有活性的ATP酶。破坏这三个条件之一的试剂都能使光合磷酸化中止，这些试剂也就成了光合磷酸化的抑制剂。

(1)电子传递抑制剂：指抑制光合电子传递的试剂，如羟胺(NH₂OH)切断水到PSⅡ的电子流，DCMU抑制从PSⅡ上的Q到PQ的电子传递；KCN和Hg等则抑制PC的氧化。一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。

(2)解偶联剂：指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D、尼日利亚菌素、NH_４^＋等，这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力，其结果是消除了跨膜的H⁺电化学势，而电子传递仍可进行，甚至速度更快(因为消除了内部高H^＋浓度对电子传递的抑制)，但磷酸化作用不再进行。

(3)能量传递抑制剂：指直接作用ATP酶抑制磷酸化作用的试剂，如二环己基碳二亚胺(DCCD)、对氯汞基苯(PCMB)作用于CF1，寡霉素作用于CFo(CFo 下标的o就是表明其对寡霉素oligomycin敏感)。它们都抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化。

４．光能的分配调节与光保护

（四）光合碳同化

植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO₂转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO₂同化或碳同化根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C₃途径、C₄途径和CAM(景天科酸代谢)途径。

1．C3途径

1946年，美国，卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人，采用¹⁴C同位素标记与测定技术和双向纸层析技术，小球藻卡尔文获得了1961年诺贝尔化学奖。

１）C_３途径的反应过程　　由RuBP开始至RuBP再生结束，共有14步反应，均在叶绿体的基质中进行。分为羧化、还原、再生3个阶段。一分子C0₂固定需要消耗2分子NADPH和3分子ATP

①羧化阶段：指进入叶绿体的CO₂与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。

以固定3分子CO₂为例： 3RuBP+3CO₂+3H₂O   Rubisco   6PGA + 6H⁺

 　 核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO₂起羧化反应，推动C₃碳循环，又能使RuBP与O₂起加氧反应而引起C₂氧化循环即光呼吸。

羧化阶段分两步进行，即羧化和水解：在Rubisco作用下RuBP的C－2位置上发生羧化反应形成2-羧基-3-酮基阿拉伯糖醇-1,5-二磷酸，它是一种与酶结合不稳定的中间产物，被水解后产生2分子PGA。

Rubisco有活化与钝化两种形态，钝化型酶可被CO₂和Mg²⁺激活，这种激活依赖于与酶活性中心有关的赖氨酸(Lys)的ε-NH₂基反应。Rubisco只有先与CO₂、Mg²⁺作用才能成为活化型的ECM，如果先与RuBP(或RuBP类似物)结合，就会成为非活化型的E-RuBP。

 ②还原阶段：指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程

            6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H⁺→→6GAP+6ADP+6NADP⁺ + 6Pi

有两步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化，当CO₂被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。

③再生阶段：指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程

5GAP+3ATP+2H₂O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H⁺

C3途径的总反应式  3CO₂+5H₂O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP⁺+3H⁺

可见，每同化一个CO₂需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO₂可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6个CO₂可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应；形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。

2) C₃途径的调节

①自(动)催化作用：调节RuBP等光合中间产物含量，使同化CO₂速率处于某一“稳态”的机制。

②光调节作用    光下酶活性提高，暗中活性降低或丧失。

光对酶活性的调节大体可分为微环境调节和效应物（Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统）调节

③光合产物输出速率的调节  产物浓度的增加会减慢化学反应的速度。

磷酸丙糖是能运出叶绿体的光合产物，而蔗糖是光合产物运出细胞的运输形式。

2．光呼吸　　植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO₂的反应。

１）光呼吸的发现：  通常把1955年作为发现光呼吸的年代。1971年托尔伯特(Tolbert)阐明了光呼吸的代谢途径。

２）光呼吸的生化途径　　现在认为光呼吸的生化途径是乙醇酸的代谢，主要证据：

①¹⁴CO₂能掺入到乙醇酸中去，光呼吸释放的¹⁴CO₂来自¹⁴C乙醇酸；

②¹⁸O₂能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上；

③增进光呼吸的因素，如高O_２、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。

乙醇酸的生成反应是从Rubisco加氧催化的反应开始的，要经过三种细胞器：叶绿体、过氧化体和线粒体。

光呼吸的主要反应：乙醇酸从叶绿体转入过氧化体，由乙醇酸氧化酶催化氧化成乙醛酸，乙醛酸经转氨作用转变为甘氨酸，甘氨酸在进入线粒体后发生氧化脱羧和羟甲基转移反应转变为丝氨酸，丝氨酸再转回过氧化体，并发生转氨作用，转变为羟基丙酮酸，后者还原为甘油酸，转入叶绿体后，在甘油酸激酶催化下生成的3-磷酸甘油酸又进入C₃途径，整个过程构成一个循环。

其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。脱羧反应则在线粒体中进行，2个甘氨酸形成1个丝氨酸时脱下1分子CO₂。

光合作用和光呼吸的联系：光合作用和光呼吸都由Rubisco开始。光合作用的电子运输提供ATP和NADPH；光呼吸消耗 ATP和FdxRED。C₃循环中的一种底物CO₂是C₂循环的产物；同样地，C₂循环的底物O₂是C₃光合作用的产物。

３）光呼吸与“暗呼吸”的区别

４)光呼吸生理意义：

①回收碳素  通过C₂碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳(2个乙醇酸转化1个PGA，释放1个CO₂)。

②维持C₃光合碳还原循环的运转  在叶片气孔关闭或外界CO₂浓度低时，光呼吸释放的CO₂能被C₃途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。

③防止强光对光合机构的破坏作用  在强光下，光反应中形成的同化力会超过CO₂同化的需要，从而使叶绿体中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同时由光激发的高能电子会传递给O₂，形成的超氧阴离子自由基O-·2会对光合膜、光合器有伤害作用，而光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O-·2的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。

④消除乙醇酸  乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。

３．C4 途 径

１) C₄植物：高梁、甘蔗、粟、苋菜、玉米等

２）C₄植物叶片结构特点

①栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。②有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。

③维管束分布密集，间距小　　　　　　　　　　　④BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。

⑤两类光合细胞中含有不同的酶类

３）C₄途径的反应过程

①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3^－在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；

②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp)；

③脱羧反应 C₄酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO₂，CO₂由C₃ 途径同化；

④底物再生 脱羧形成的C₃酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO₂受体PEP。

４）C_４途径的意义：在高温、强光、干旱和低CO₂条件下，C_４植物显示出高的光合效率。

C₄植物具较高光合速率的因素有：

①C₄植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO₃^－的亲和力极高，细胞中的HCO₃^－浓度一般不成为PEPC固定CO₂的限制因素；

②C₄植物由于有“CO₂泵”浓缩CO₂的机制，使得BSC中有高浓度的CO₂，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO₂又易被再固定；

③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C₄植物PCA循环对ATP的额外需求；

④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。

５） C₄途径的调节

Ⅰ．酶活性的调节 

(1)光调节：C₄途径中的PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，暗中钝化。

(2)代谢物的调节：通常是底物促进酶的活性，产物抑制酶的活性。

Ⅱ．光对酶量的调节  　　光提高光合酶活性的原因之一是光能促进光合酶的合成。

Ⅲ．代谢物运输 

４．景天科酸代谢途径

１）CAM在植物界的分布与特征

   夜间固定CO₂产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO₂，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径

CAM最早是在景天科植物中发现的，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。常见的CAM植物有菠萝、剑麻、兰花、百合、仙人掌、芦荟、瓦松等。

２）CAM代谢的反应过程

CO_２固定昼夜可变化分为4个阶段：   

1.阶段Ⅰ PEPC的羧化阶段。夜间气孔开启，CO₂被PEPC固定生成草酰乙酸，后者还原成苹果酸贮存于液泡。此间CO₂固定约占全天固定CO₂的3/4左右，而白天贮存的葡聚糖在此期间用于形成PEP。

2.阶段Ⅱ 由PEPC羧化转向Rubisco羧化的阶段。白昼开始时气孔导度与CO₂吸收出现一个高峰，此期间C４途径与C_３途径同时进行，苹果酸积累中止。

3.阶段Ⅲ Rubisco同化CO₂阶段。日间气孔关闭，停止从外界吸收CO₂，苹果酸从液泡转移至细胞质，氧化脱羧。脱羧释放的CO₂进入叶绿体被 C_３途径同化。

4.阶段Ⅳ 由Rubisco羧化转向由PEPC羧化的阶段。苹果酸脱羧降至最低点，气孔开始张开，CO₂吸收增加，且由C₃途径过渡至C₄途径，从而又重复下一个昼夜变化周期。   

３）CAM途径的调节

CAM的昼夜变化与PEPC的调节有关。PEPC为胞质酶，受细胞质的pH昼夜变化影响，苹果酸是它的负效应剂而G6P是正效应剂。

日间：苹果酸从液泡输出，细胞质的pH下降，苹果酸对PEPC抑制增加，G6P含量下降,这就阻止PEP的羧化反应，并避免PEPC与Rubisco竞争CO_２。

夜间：苹果酸进入液泡，细胞质的pH升高，PEPC对PEP的亲和力增高，苹果酸对PEPC抑制下降， G6P含量上升,这些有利PEP的羧化反应。

５．光合作用的产物
1）光合作用的直接产物

光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。不同植物种类：
  （１）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。
  （２）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。
  （３）蔗糖：小麦、蚕豆等。
  （４）生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。
  （５）环境条件：强光下有利于蔗糖和淀粉的形成，而弱光则有利于谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等含氮物质的形成。
2）淀粉与蔗糖的合成与调节
淀粉与蔗糖的合成：光合产物淀粉是在叶绿体内合成的。C₃途径合成的磷酸丙糖（TP）、FBP、F6P，可转化为G6P、G1P，然后在ADPG焦磷酸化酶（ADPG pyrophosphorylase）作用下使GIP与ATP作用生成ADPG，然后在引子（麦芽糖、麦芽三糖）帮助下再形成淀粉。

蔗糖与淀粉合成的调节：
  （1）光对酶活性的调节　 在叶绿体内淀粉的合成中ADPG焦磷酸化酶是合成葡萄糖供体ADPG的关键酶。当照光时，随着光合磷酸化的进行，Pi参与ATP的形成；Pi浓度降低，则ADPG焦磷酸化酶活性增大，暗中，Pi浓度升高，酶活性下降。此外，照光时，C₃途径运转，其中间产物PGA、PEP、F6P、FBP及TP都对ADPG焦磷酸化酶有促进作用。光照同样也激活蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)，促进蔗糖的合成。
 （2）代谢物对酶活性的调节 　细胞质中蔗糖合成的前体是F6P,F6P可在Ppi-F6P激酶催化下合成F-2,6-BP。Pi促进Ppi-F6P激酶而抑制F-1,6-BP磷酸（酯）酶活性，TP则抑制前者的活性。当细胞质中TP/Pi低时，则可通过促进F-2,6-BP的合成而抑制了F-1,6-BP的水解，F6P含量降低，从而抑制蔗糖的合成。当细胞质合成的蔗糖磷酸水解并装入筛管运向其它器官时，则由于Pi的浓度升高，有利于叶绿体内的TP的运出，从而使细胞质中TP/Pi比值升高。而叶绿体中TP/Pi比值降低，这样便促进了细胞质中的蔗糖合成，从而抑制了叶绿体中淀粉的合成。

（五）影响光合作用的因素

植物的光合作用受内外因素的影响，而衡量内外因素对光合作用影响程度的常用指标是光合速率。

１．光合速率及测定方法

光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO₂吸收量或O₂的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。

２．内部因素

１）叶的发育和结构

（１）叶龄   新长出的嫩叶，光合速率很低，光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律。

（２）叶的结构  如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。

２）光合产物的输出　　光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。

光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因：(1)反馈抑制。 (2)淀粉粒的影响。

３．外部因素

１）光照

光强	光补偿点－当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。   光饱和点－开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物＞C3植物 光抑制－当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。
光质	光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。发现蓝光下的光合速率要比红光下的高，这可能与蓝光促进气孔开启有关
光照时间	光合滞后期（光合诱导期）－从照光开始至光合速率达到稳定水平的这段时间。 一般整体叶片的光合滞后期约30～60min，而排除气孔影响的去表皮叶片，细胞、原生质体等光合组织的滞后期约10min。

2）CO₂

 （1）CO₂－光合曲线
     当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO₂浓度即为CO₂补偿点。当光合速率开始达到最大值(Pm)时的CO₂浓度被称为CO₂饱和点。
     在低CO₂浓度条件下，CO₂浓度是光合作用的限制因子，直线的斜率(CE)受羧化酶活性和量的限制。因而，CE被称为羧化效率。CE值大，则表示Rubisco的羧化效率较高。
     在饱和阶段，CO₂已不再是光合作用的限制因子，而CO₂受体--RuBP的量就成了影响光合的因素。由于RuBP的再生受同化力供应的影响，所以饱和阶段的光合速率反映了光反应活性，因而Pm被称为光合能力。
     C₄植物的CO₂补偿点和CO₂饱和点均低于C₃植物。因为C₄植物PEPC对CO₂亲和力高，即Km低，可利用较低浓度的CO₂； C₄植物每固定一分子CO₂要比C₃植物多消耗2个ATP，因此其CO₂饱和点低有关。同时C₄植物光呼吸低，其光合速率反而比C₃植物的高。
 （2）CO₂供应
     凡是能提高CO₂浓度差和减少阻力的因素都可促进CO₂流通从而提高光合速率。如改善作物群体结构，加强通风，增施CO₂肥料等。

3)温度   光合作用的温度范围和三基点

三基点	定义	抑制光合的原因或范围
最低温度(冷限)	该低温下表观光合速率为零(0℃) )	低温时膜脂呈凝胶相， 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢，气孔开闭失调，
最高温度(热限)	该高温下表观光合速率为零(45℃)	膜脂与酶蛋白热变性，使光合器官损伤，叶绿体中的酶钝化； 高温刺激了光暗呼吸，使表观光合速率下降
最适温度	能使光合速率达到最高的温度	C3阴生植物10～20 ℃ 　  一般C3植物20～30 ℃　 C4植物　　35～45 ℃

4)水分

水分亏缺	直接 影响	水为光合作用的原料，没有水不能进行光合作用。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%，因此往往不成为缺水影响光合作用的主要原因。
	间接影响	(1)气孔导度下降，进入叶片的CO2减少　　　(2)光合产物输出慢　糖类积累，光合速率下降 (3)光合机构受损　叶绿体结构破坏　　　　　(4)光合面积扩展受抑　生长受抑
	水分轻度亏缺时，供水后尚能使光合能力恢复，倘若水分亏缺严重，供水后叶片水势虽可恢复至原来水平，但光合速率却难以恢复至原有程度。
水过多	土壤水分太多，通气不良妨碍根系活动，间接影响光合；雨水淋在叶片上，遮挡气孔，影响气体交换，另一方面使叶肉细胞处于低渗状态，这些都会使光合速率降低。

5）矿质营养

矿质营养在光合作用中的功能：

 1.叶绿体结构的组成成分  2.电子传递体的重要成分 3.磷酸基团的重要作用  4.活化或调节因子 

肥料三要素中以N对光合影响最为显著：在一定范围内，叶的含N量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率呈正相关。叶片中含N量的80%在叶绿体中，施N既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与活性，加快暗反应。重金属铊、镉、镍和铅等都对光合作用有害，它们大都影响气孔功能。另外，镉对PSⅡ活性有抑制作用。

6）光合速率的日变化

温暖、晴朗、水分供应充足时，光合速率日变化呈单峰曲线。日出后光合速率逐渐提高，中午前后达到高峰，以后降低，日落后净光合速率出现负值。
    气温过高，光照强烈，光合速率日变化呈双峰曲线。大的峰出现在上午，小的峰出现在下午，中午前后光合速率下降，呈现光合“午睡”现象(midday depression)。引起光合“午睡”的原因：大气干旱和土壤干旱（引起气孔导度下降）；CO₂浓度降低，光呼吸增强。光合“午休”造成的损失可达光合生产的30%以上。

（六）提高植物光能利用率的途径

1、作物光能利用率不高的主要原因：
   （1）漏光损失，>50%。作物生长初期，植株小，叶面积系数小，日光大部分直射地面而损失掉；土地空闲。
   （2）光饱和浪费。夏季太阳有效辐射可达1800～2000μmol/m2/s，多数植物的光饱和点为540～900μmol/m2/s，约有50％～70％的太阳辐射能被浪费掉。
   （3）环境条件不适及栽培管理不当。如干旱、水涝、高温、低温、强光、盐渍、缺肥、病虫、草害等等，这些都会导致作物光能利用率的下降。
2、提高光能利用率途径
◆提高光合能力   合理调控光、温、水、肥、气等；选育叶片挺厚，株型紧凑，光合效率高的品种。
◆增加光合面积  合理密植、改变株型。
  表示密植程度的指标常用叶面积系数（leaf area index，LAI），即作物叶面积与土地面积的比值。一般水稻的LAI(max)约7；小麦：约6； 玉米：6～7较为适宜。
◆延长光合时间  提高复种指数、延长生育期（如防止功能叶的早衰）及补充人工光照等。
◆减少有机物质消耗  如C₃植物的光呼吸消耗光合同化碳素的1/4左右，是一种浪费型呼吸，应加以限制。
  （1）利用光呼吸抑制剂降低光呼吸；如乙醇酸氧化酶的抑制剂α-羟基磺酸盐类化合物，可抑制乙醇酸氧化为乙醛酸。

  （2）增加CO₂浓度；提高CO₂/O₂比值，使Rubisco的羧化反应占优势，抑制光呼吸。
  （3）防除病虫草害。也是减少有机物消耗的重要方面。
◆提高经济系数/收获指数
   选育获指数较高的品种，协调“源、流、库”关系，使尽可能多的同化产物运往收获器官。在粮油作物后期田间管理上，为防止叶片早衰，加强肥水时，要防徒长贪青，以提高收获指数。

六、植物的呼吸作用

（一）呼吸作用的概念和生理意义

１．呼吸作用的概念

概念		生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。
类型	有氧呼吸	生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解,形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 C6H12O6+6O2   酶   6CO2+6H2O   △G°′= -2870kJ·mol-1                                        (△G°′是指pH为7时标准自由能的变化)
	无氧呼吸	生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。 酒精发酵: C6H12O6    酶    2C2H5OH+2CO2   △G°′= -226 kJ·mol-1 乳酸发酵：C6H12O6    酶   2CH3CHOHCOOH   △G°′= -197 kJ·mol-1

２．呼吸作用的生理意义

①为植物生命活动提供能量   　　　　②中间产物是合成植物体内重要有机物质的原料

③在植物抗病免疫方面有着重要作用 　④为代谢活动提供还原力

３．线粒体的结构与功能

1)外膜 厚度为5～7nm，磷脂较多，通透性相对大，有利于内外物质交流；

2)内膜 厚度也为5～7nm，为高蛋白质膜，功能较复杂，通透性小，呼吸电子传递链排列在其上。

嵴 内膜向中心内陷，形成片状或管状的皱褶, 被称为嵴， ATP酶复合体 内膜的内侧表面的许多小而带柄的颗粒，合成ATP的场所。

丙酮酸转运器 位于线粒体内膜，促进丙酮酸和线粒体基质中OH^－进行电中性交换，使丙酮酸进入线粒体基质 。

3)膜间空间或膜间隙(intermembrane space)内膜与外膜之间的空隙，约为8nm，内含许多可溶性酶底物和辅助因子。

4)基质(matrix) 内膜的内侧空间充满着透明的胶体状的基质。基质的化学成分主要是可溶性蛋白质，包含许多酶类，少量DNA，以及自我繁殖所需的基本组分(包括RNA、DNA聚合酶、RNA聚合酶、核糖体等)。

（二）植物呼吸代谢途径

１．植物呼吸代谢的类型：有氧呼吸和无氧呼吸

共同点：①分解有机物，为生命活动提供能量和中间产物。

②反应历程都经过糖酵解阶段。

不同点：①能量释放 有氧呼吸能将底物彻底氧化分解，而无氧呼吸底物氧化分解不彻底，释放能量少。.

②中间产物 有氧呼吸产生的中间产物多，而无氧呼吸产生的中间产物少，为机体合成作用提供的原料也少。③有毒物质  发酵产物的产生和累积，对细胞原生质有毒害作用。

２．呼吸代谢途径的特点

（三）植物体内呼吸电子传递途径的多样性

１.电子传递主路    即细胞色素系统途径，分布最广泛。

 ２.电子传递支路之一　脱氢酶的辅基是一种黄素蛋白(FP₂) ， 电子从NADH上脱下后经FP₂直接传递到UQ,不被鱼藤酮抑制，但对抗霉素A、氰化物敏感，其 P/O比为2或略低于2。  

 ３.电子传递支路之二　　脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP₃),其P/O比为2。其他与支路之一相同。

 ４.电子传递支路之三 　 脱氢酶的辅基是另外一种黄素蛋白(FP₄), 电子自NADH脱下后经FP₄和Cytb₅直接传递给Cytc, 对鱼藤酮、抗霉素A不敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为１。

 ５.交替途径   即抗氰呼吸，电子由交替氧化酶传至氧。

（四）植物呼吸作用的调节    细胞内呼吸代谢的调节机理主要是反馈调节。

反馈调节(feedback regulation)就是指反应体系中的某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速度的影响。

凡是能加速反应的称为正效应物(positive effector)(正反馈物)；凡是能使反应速度减慢的称负效应物(negative effector)(负反馈物)。在EMP-TGAC代谢过程中，ATP和柠檬酸是主要的生成物，它们往往成为主要的负效应物；ADP、AMP和Pi则往往成为主要的正效应物，

１．巴斯德效应和糖酵解的调节

当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”。

有氧条件下发酵作用受到抑制的主要原因主要是

①NADH的缺乏：NADH能够通过GP—DHAP穿梭透入线粒体，用于呼吸链电子传递,而不能用于丙酮酸的还原，发酵作用就会停止。

② ATP水平较高：在有氧条件下细胞中ATP和PEP等水平较高，抑制了糖酵解途径的调节酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，因此降低了糖酵解的速率，

２．丙酮酸有氧分解的调节

丙酮酸氧化脱羧酶系的催化活性受到乙酰CoA和NADH的抑制。这种抑制效应可相应地为CoA和NAD+所逆转。过高浓度的NADH，对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等的活性均有抑制作用。NAD⁺为上述酶的变构激活剂。ATP对异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶均有抑制作用，而ADP对这些酶有促进作用。琥珀酰CoA对柠檬酸合成酶和α-酮戊二酸脱氢酶有抑制作用。AMP对α-酮戊二酸脱氢酶活性，CoA对苹果酸酶活性都有促进作用。α-酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制和草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制则属于终点产物的反馈调节。

３．PPP的调节

PPP主要受NADPH/NADP⁺比值的调节，NADPH竞争性地抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转化为6-磷酸葡萄糖酸的速率降低。光照和供氧都可提高NADP⁺的生成，可以促进PPP。

４．能荷的调节

能荷(energy charge,EC) -细胞中由ATP在全部腺苷酸中所占有的比例。 它所代表的是细胞中腺苷酸系统的能量状态。通过细胞内腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节作用称为能荷调节。

当细胞中全部腺苷酸都是ATP时，能荷为1;全部是AMP时,能荷为0，全部是ADP时，能荷为0.5。三者并存时，能荷随三者比例的不同而异。 通过细胞反馈控制，活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95。反馈控制的机理如下：合成ATP的反应受ADP的促进和ATP的抑制；而利用ATP的反应则受到ATP的促进和ADP的抑制。

５．电子传递途径的调控

在植物体内，内源激素乙烯和内源水杨酸可诱导交替途径的运行，外源水杨酸和乙烯也能诱导交替途径的增强，同时可以诱导交替氧化酶基因的提前表达。植物缺磷时，体内ADP和Pi含量降低，磷酸化作用受到抑制，底物脱下的电子就越过复合体Ⅰ而直接交给UQ，并进入交替途径，以适应缺磷环境。

（五）影响呼吸作用的因素

１．呼吸速率和呼吸商。

１）呼吸速率(respiratory rate)：单位时间单位重量(干重、鲜重)的植物组织或单位细胞、毫克氮所放出的CO₂的量或吸收的O₂的量。

细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。

叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO₂的速率，用红外线CO₂气体分析仪测定，

２）呼吸商(respiratory quotient,RQ)：植物组织在一定时间内，放出二氧化碳的量与吸收氧气的量的比值叫做呼吸商，又称呼吸系数。

 　RQ　=　放出的CO₂量 ／吸收的O₂量   

２．呼吸速率的测定：细胞、线粒体的耗氧速率可用氧电极和瓦布格检压计等测定。叶片、块根、块茎、果实等器官释放CO₂的速率，用红外线CO₂气体分析仪测定。

３．影响呼吸作用的内外因素

1）内部因素对呼吸速率的影响：

生长快的>生长慢的；　　 细菌、真菌＞高等植物；　生长旺盛的＞衰老休眠的；喜温植物＞耐寒植物；

草本植物＞木本植物；　　阴生植物＞阳生植物；　　生殖器官＞营养器官；　　雌蕊＞雄蕊＞花瓣＞花萼；

茎顶端＞茎基部；　　　　种子内胚＞胚乳；       多年生植物春季＞冬季；   受伤、感病的＞正常健康的；

2）外界条件对呼吸速率的影响

（１）温度①影响呼吸酶活性； ②影响O₂在水介质中的溶解度。

在一定范围内，呼吸速率随温度的增高而增高，达到最高值后，继续增高温度，呼吸速率反而下降。

温度系数Q₁₀：温度每增高10℃，呼吸速率增加的倍数。

     Q₁₀ = (t+10)℃时的呼吸速率/ t℃时的呼吸速率

呼吸作用的温度三基点

三基点	定义	特性
最低温度	能进行呼吸的温度低限， 一般植物为0 ℃左右	低于光合和生长最低温度，在此温度时植物不生长，但生命仍维持，呼吸作用的最低温度也是生命的最低温度。
最适温度	保持稳态的最高呼吸速率的温度，一般植物为25～30℃	高于光合和生长最适温度，处于此温度，净光合积累由于呼吸消耗而减少，对生长不利。
最高温度	能进行呼吸的温度高限， 一般植物为35～45℃	短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。
不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物

（２）氧气：氧是有氧呼吸的必要条件，缺氧条件下植物进行无氧呼吸，随O₂浓度的提高，有氧呼吸上升，无氧呼吸减弱直至消失。在氧浓度较低的情况下，有氧呼吸随氧浓度的增大而增强，但增至一定程度时，有氧呼吸就不再增强了，这一氧浓度称为氧饱和点。过高的氧浓度对植物有毒，这可能与活性氧代谢形成自由基有关。

（３）二氧化碳：呼吸作用的最终产物，当外界环境中二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。

（４）水分

种子：干燥种子的呼吸作用很微弱，吸水后，呼吸速率迅速增加。

 整体植物：接近萎蔫时，呼吸速率有所增加，如萎蔫时间较长，呼吸速率下降。

影响呼吸的外因除此之外，还有：呼吸底物的含量(如可溶性糖）、机械损伤(伤呼吸)、一些矿质元素（如磷、铁、铜等)(盐呼吸）、病菌感染(使寄主的线粒体增多,酚酶活性提高，抗氰呼吸和PPP途径增强)、化学物质(呼吸抑制剂)等。

（六）呼吸作用的实践应用

１．呼吸作用与作物栽培
     （ 1 ）通过栽培管理措施可以调节作物群体呼吸作用。
     （ 2 ）改善土壤通气条件：增加氧的供应，分解还原物质，使根系呼吸旺盛，生长良好，根系发达。如生产上作物生长过程中常常需中耕松土；地下水位较高时需挖深沟 ( 埋暗管 ) 以降低地下水位；水稻移栽后的露田和晒田。
     （ 3 ）调节温度：寒潮来临时及时灌水保温；早稻灌浆成熟期正处高温季节，可以灌 “ 跑马水 ” 降温，以减少呼吸消耗，有利于种子成熟。
２．呼吸作用与种子贮藏
     种子内部发生的呼吸作用强弱和所发生的物质变化，将直接影响种子的生活力和贮藏寿命。
     呼吸快时，消耗多的有机物，放出水分，使湿度增加。湿度增加反过来促进呼吸作用。放出的热使温度升高，也促进呼吸和微生物活动，导致种子的霉变和变质。
      种子呼吸作用与种子的含水量有关。 一般油料种子在安全含量8 ～ 9% ，淀粉种子 12 ～ 14% 时，风干种子内的水都是束缚水，呼吸酶的活性降低到最低，呼吸微弱，可以安全贮藏。
     种子的含水量偏高时呼吸作用显著增加。因为含水量增加后，种子内出现自由水，酶活性增加。
     种子安全贮藏措施：种子要晒干；防治害虫；仓库要通风以散热散湿；低温；或密闭保藏；可适当增加 CO₂量和降低O₂的含量。如脱氧保管法，充氮保管法。
３．呼吸作用与果实成熟和保藏
     呼吸跃变：有些果实在成熟时呼吸速率会突然增高，最后又突然下降，此时果实成熟。它与果实内乙烯释放有关；呼吸跃变可改善品质：酸度下降，变甜等。
     果实保鲜：适当降低温度可以推迟呼吸跃变的出现，从而推迟成熟，以延长保鲜期。不能干燥以促进鲜；降低氧浓度和贮藏温度，增加 CO₂ 浓度 ( 但不能超过 10% 否则果实中毒变质 ) 以减少呼吸作用； “ 自体保藏法 ” ：果实、块根块茎自体进行呼吸作用时可降低室内 O₂ 浓度增加 CO₂ 浓度，从而抑制呼吸作用。

七、植物体内有机物质运输与分配

（一）同化物运输　　（糖类：以蔗糖为主、蛋白质、脂类、有机酸、激素）

1．运输途径、方向、速度

物质运输的一般规律

(1)无机营养在木质部中向上运输，而在韧皮部中向下运输；

(2)光合同化物在韧皮部中可向上或向下运输，其运输的方向取决于库的位置；

(3)含氮有机物和激素在两管道中均可运输，其中根系合成的氨基酸、激素经木质部运输；而冠部合成的激素和含氮物则经韧皮部运输；

(4)在春季树木展叶之前，糖类、氨基酸、激素等有机物可以沿木质部向上运输；

(5)在组织与组织之间，包括木质部与韧皮部间，物质可以通过被动或主动转运等方式进行侧向运输；

(6)也有例外的情况发生。

2.运输物质的形式

1）短距离运输系统

 (1)胞内运输：指细胞内、细胞器间的物质交换。有：分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换、囊泡的形成与囊泡内含物的释放

 (2)胞间运输  有：质外体、共质体以及质外体与共质体间三种运输类型：

①质外体运输  a．质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。b．运输速率也易受外力的影响。

  　　　　　　 c．质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。

②共质体运输  a．共质体中原生质的粘度大，运输的阻力大。b．共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。

c．共质体运输受运输物直径和胞间连丝状态控制。

③质外体与共质体间的运输   即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：

(1)顺电化学势梯度的被动转运  包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；

(2)逆电化学势梯度的主动转运  包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；

(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运  包括内吞、外排和出胞等。

2）长距离运输系统—维管束

(1)维管束组成与功能

①组成  典型的维管束由四部分组成：以导管为中心，富有纤维组织的木质部；以筛管为中心,周围有薄壁组织的韧皮部；穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞；维管束鞘。

②功能 (1) 物质长距离运输的通道  (2) 信息物质传递的通道  (3)两通道间的物质交换  (4)对同化物的吸收和分泌

(5) 对同化物的加工和储存  (6) 外源化学物质以及病毒等传播的通道    (7) 植物体的机械支撑

3．运输途径的研究方法

(1)环割试验：将树干(枝)上的一圈树皮(韧皮部)剥去而保留树干(木质部)的一种处理方法。此处理主要阻断了光合同化物、含氮化合物以及激素等物质在韧皮部的向下运输，而导致环割上端韧皮部组织中光合同化物、含氮化合物以及激素积累引起膨大。

(2)同位素示踪法 

（二）韧皮部运输机制   在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式

（三）同化物的装载与卸出

 1．装载途径

1）质外体装载：指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。

2）共质体装载：指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管的过程。

2．装载机理

1）质外体装载机理  　　质外体装载过程包括以下三个阶段。

(1)同化物从光合细胞向质外体的释放  大部分光合细胞形成的光合同化物首先经胞间连丝进入特化细胞，然后通过特化细胞释放到质外体中。

(2)同化物在质外体的去向  蔗糖进入质外体后并不发生进一步的代谢或修饰，而是直接以蔗糖分子进入SE-CC复合体。用14C蔗糖和葡萄糖喂甜菜叶片，其结果是在筛管中只检测到蔗糖的存在。

(3)同化物进入SE-CC复合体  蔗糖装载是通过SE-CC复合体的伴胞进行的，蔗糖进入伴胞是通过位于质膜上的蔗糖-质子共运输蛋白(sucroseH+ symporter），它运输蔗糖时与质子传递相偶联。ATP在质膜ATPase作用下产生跨膜的质子梯度，由跨膜的质子梯度驱动蔗糖的跨膜运输（图6-13）。

2）共质体装载机理 　　　在进行共质体装载的植物中，筛管中糖的主要运输形式是寡聚糖和蔗糖。

第一种假说称“多聚化截留机理”

叶肉细胞内形成的蔗糖和肌醇半露糖苷顺着其浓度梯度扩散进入中间细胞，在那里合成棉子糖或水苏糖或毛蕊花糖，由于这些寡聚糖分子的直径超过了连接叶肉细胞和中间细胞间的胞间连丝横断面的直径，从而阻止了糖向叶肉细胞的倒流，而中间细胞与筛分子间的有分支胞间连丝的直径足以让这些糖分子通过而进入筛管。

第二种假说称“内质网络运输机理”

该假说认为，寡聚糖主要是在叶肉细胞内形成的，并在那儿被装载到横穿连接叶肉细胞和中间细胞胞间连丝的液泡-维管状网络结构内，然后通过扩散作用进入筛管分子。

3．调节：①被运输物质间的相互作用 ②膨压的影响  ③激素的调节 

4．韧皮部卸出(phloem unloading)：是指光合同化物从SE-CC复合体进入库细胞的过程。同化物韧皮部卸出主要发生在库端。

１）卸出途径：(A)共质体途径：SE-CC与周围细胞间有胞间连丝；(B)质外体途径：SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝

２）韧皮部卸出的机理及调节

（１）共质体卸出 

①通过扩散作用：卸出的速率取决于胞间连丝两侧被运输同化物的浓度梯度和胞间连丝的传导能力。

②通过集流方式：同化物卸出速度除决定于胞间连丝的传导能力外，还与胞间连丝两侧的压力梯度有关。

（２）质外体卸出：蔗糖从SE-CC复合体内通过质外体途径卸出速度决定于蔗糖-质子共运输的速度。

（四）同化物的配置与分配

１．源和库的关系

(１)源和库

源(source)：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳；

库(sink)：即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。

①源-库单位：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位 (source-sink unit)。

②库的类型　　根据同化物到达库后的用途，将库分成代谢库和贮藏库两类

代谢库：指代谢活跃、正在迅速生长的器官或组织，如顶端分生组织、幼叶、花器官等；贮藏库：指一些贮藏性器官或组织，如块根、籽粒等。  

根据同化物输入后是否再输出，又可把库：可逆库 (临时库或中间库)和不可逆库(最终库)。

 (２)源和库的量度

①源强的量度  　　源强：是指源器官同化物形成和输出的能力。

可从下面几方面来考虑：(1)光合速率  (2)丙糖磷酸从叶绿体向细胞质的输出速率 (3)叶肉细胞蔗糖的合成速率 

②库强的量度  　　库强：是指库器官接纳和转化同化物的能力。

库容：是指能积累光合同化物的最大空间，它是同化物输入的“物理约束”。

库活力：是指库的代谢活性、吸引同化物的能力，它是同化物输入的“生理约束” 。

用酶活性的高低来量度库活力或库强。

(３)源-库关系

源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。源强会为库提供更多的光合产物，并控制输出的蔗糖浓度、时间以及装载蔗糖进入韧皮部的数量；而库强则能调节源中蔗糖的输出速率和输出方向。

一般说来，源强有利于库强潜势的发挥，库强则有利于源强的维持。光合同化物(蔗糖)从源器官通过韧皮部向库器官的运输是由源库间的膨压差所驱动的；若其它参数相同，源库间的膨压差越大，库得到的蔗糖就越多。

源叶内高的蔗糖浓度短期内可促进同化物从源叶的输出速率；另外韧皮部内高浓度的蔗糖也对韧皮部装载有抑制效应。短期内高蔗糖浓度会降低同化物进入库细胞的速度，但可提高了库细胞利用蔗糖的速率。 

２．同化物的分配及影响因素

１) 同化物的分配规律 ：①总规律是由源到库　　②优先供应生长中心　　③就近供应　　④同侧运输 

２)影响同化物分配的内在因素

 ①源对同化物分配的影响：源强会影响同化物分配给库的数量，但一般不影响同化物在库间的分配比例。

②流对同化物分配的影响：在大多数情况下，韧皮部的运输对同化物的分配无显著的影响，只是当顶端分生组织的维管束尚未完全分化时，即韧皮部运输能力尚未发育到足以满足库器官生长的需要时，韧皮部的运输才对同化物的分配产生影响。

③库对同化物分配的影响：一般认为，库器官间同化物分配主要是受库本身的调节。增加生殖库的数目通常提高了生殖库对营养库的比例，会降低同化物向某一生殖库的分配比例。决定同化物分配的因素是库强，库强越大，其对同化物的竞争能力就越大。

④生长对同化物分配的影响：以水稻为例，根据植株各器官的干重变化情况，苗期根系的干重与地上部植株的干重基本相同。但随生育进程的发展，同化物向根系分配的比例逐渐减少，到开花期，根系干重只占地上部干重的10%，成熟期则更低。苗期叶片干重占地上部干重的60%以上，到抽穗和开花期则降至20%。

⑤植物激素  

3）影响同化物分配的外界因素

 (1)温度：温度对同化物分配的影响主要是通过源或库器官代谢活性而实现，并且这种影响是可逆的。

(2)水分胁迫：当植物受到水分亏缺胁迫时，光合速度下降，同化物的形成速率和形成量降低

(3)其它因素：光（包括光强和光质）、矿质元素、CO2、病原体和寄生植物等，都可影响同化物的运输和分配，改变植物的源库关系。

八、植物生长物质

（一）植物生长物质的概念和种类

植物生长物质：是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。

植物激素：是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。主要是：生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。

植物生长调节剂：一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。

（二）植物激素的发现、化学结构

1．生长素：1934年，荷兰的科戈(F.Kogl)等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸(indole-3-acetic acid,IAA)，C₁₀H₉O₂N，分子量为175.19。从此，IAA就成了生长素的代号。

2．细胞分裂素：1956年，米勒等从高压灭菌处理的鲱鱼精细胞DNA分解产物中纯化出了激动素结晶，并鉴定出其化学结构为6-呋喃氨基嘌呤，分子式为C10H9N5O，分子量为215.2，接着又人工合成了这种物质；1963年，莱撒姆(D.S.Letham)从未成熟的玉米籽粒中分离出了一种类似于激动素的细胞分裂促进物质，命名为玉米素(zeatin,Z，ZT)，1964年确定其化学结构为6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤,分子式为C10H13N5O，分子量为129.7；1965年斯库格等提议将来源于植物的、其生理活性类似于激动素的化合物统称为细胞分裂素(cytokinin, CTK，CK)

3．赤霉素：赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。

4．脱落酸：脱落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、叶子脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。

它是人们在研究植物体内与休眠、脱落和种子萌发等生理过程有关的生长抑制物质时发现的。

5．乙烯：第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。乙烯(ethylene,ET，ETH)是一种不饱和烃，其化学结构为CH2=CH2，是各种植物激素中分子结构最简单的一种。

6．油菜素内脂：1979年，格罗夫(Grove)等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯(brassinolide,BR1)。此后油菜素内酯及多种结构相似的化合物纷纷从多种植物中被分离鉴定，这些以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BR，BRs)。

（二）植物激素的代谢和运输

１．生长素代谢和极性运输

１）．生长素　　分布 ：各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位

（1）生长素的生物合成

生长素生物合成的前体物质：色氨酸(tryptophan) 。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、脱羧、氧化等反应。生长素的形成与锌有关，锌是色氨酸合成酶的组分。合成部位：植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘尖端、胚(是果实生长所需IAA的主要来源处)和正在扩展的叶等是IAA的主要合成部位。

图 7-5 由色氨酸生物合成吲哚乙酸的途径

（2）生长素的结合与降解

 ①束缚型和游离型生长素

    游离型IAA有活性，束缚型IAA无活性（运输也无极性）其作用是：贮藏形式；运输形式；解毒；防止氧化；调节游离IAA含量。

 ②生长素的降解：酶氧化降解（IAA氧化酶）和光氧化降解（蓝光作用最强）

２）．运输：生长素在植物体内的运输具有极性，即生长素只能从植物的形态学上端向下端运输，而不能向相反的方向运输，这称为生长素的极性运输(polar transport)。其它植物激素则无此特点。

生长素极性运输部位：在茎中：上端  下端    在根中：根基   根尖（中柱中）；根尖  根基（皮层中）

２．细胞分裂素代谢途径　　　植物体内游离型细胞分裂素的来源：

（1）tRNA的降解

（2）合成　　合成前体：异戊烯基焦磷(iPP)和AMP。

CTK的钝化：通过糖基化、乙酰基化等方式转化为结合态形式。

分解：在细胞分裂素氧化酶(cytokinin oxidase)的作用下，玉米素、玉米素核苷和异戊烯基腺嘌呤等可转变为腺嘌呤及其衍生物。

３．赤霉素代谢途径

（１）生物合成生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）

植物体内合成部位：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，生长中的种子和果实，其中正在发育的种子是GA的丰富来源。

（２）运输　　GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。

４．脱落酸代谢途径

分布：高等植物各器官和组织中都有脱落酸，其中以将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多，在逆境条件下ABA含量会迅速增多。

运输：脱落酸运输不具有极性。主要以游离型的形式运输，也有部分以脱落酸糖苷的形式运输。

（１）ABA的生物合成

合成部位：根冠和萎蔫的叶片，在茎、种子、花和果等器官中也能合成脱落酸。合成前体：甲瓦龙酸（MVA）

脱落酸生物合成的途径主要有两条：

 ①类萜途径（直接）：由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸(farnesylpyrophosphate,FPP)，再经过一些未明的过程而形成脱落酸。   MVA→→iPP →→ FPP→→ABA

 ②类胡萝卜素途径（间接，主要途径）：类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）→→黄质醛→→ABA

（２）ABA的钝化：ABA + 糖或氨基酸 ¬　®结合态ABA（无活性ABA的贮藏形式）

（３）ABA的氧化：ABA →8'羟基ABA →红花菜豆酸→二氢红花菜豆酸

５．乙烯的代谢及其调控

生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 　　　　直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸）

合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯。

合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5′-甲硫基腺苷(5′-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。

（四）植物激素的生理作用

１．生长素的生理效应

(1)促进生长： 1）低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。2）不同器官对IAA敏感性：根>芽>茎

3）离体器官效应明显，对整株效果不明显。

不同器官对生长素的敏感性

(2)促进扦插枝条生根：剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。

(3)对养分的调运作用：利用这一特性，用IAA处理，可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。

(4)生长素的其它效应：如促进菠萝开花、引起顶端优势(即顶芽对侧芽生长的抑制)、诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。

2．细胞分裂素的生理效应：(1)促进细胞分裂   (2) 促进芽的分化   (3)促进细胞扩大 

(4)促进侧芽发育，消除顶端优势          (5)延缓叶片衰老

3. 赤霉素的生理效应

（1）促进茎的伸长生长：1）促进整株植物生长  2）促进节间的伸长 3）不存在超最适浓度的抑制作用

（2）诱导开花（代替低温、长日照）   （3）打破休眠，促进萌发  （4）促进雄花分化  （5）其它生理效应

4．脱落酸的生理效应

（１）促进休眠（与GA拮抗）　（２）促进气孔关闭（３）抑制生长（与IAA拮抗）

（４）促进衰老、脱落（与CTK拮抗）（５） 增加抗逆性（如渗透胁迫）　　（６） 脱落酸的生理促进作用

５．乙烯的生理效应

（１）改变生长习性：抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向增粗及茎的横向生长(即使茎失去负向重力性)。

（２）促进成熟　　（３）促进脱落　（４）促进开花和雌花分化　（５）乙烯的其它效应

６．油菜素甾内脂生理效应：1）促进细胞伸长和分裂  2）促进光合作用  3）提高抗逆性 

７．激素间的增效作用与颉颃作用

（１）增效作用：一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用(synergism)

IAA与GA   节间伸长；　　IAA与CTK  细胞分裂。　　脱落酸促进脱落的效果可因乙烯而得到增强。

（２）颉颃作用：亦称对抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。                 

    ABA与GA：生长、休眠；ABA与IAA： 器官生长；ABA与CTK：衰老、脱落

（五）植物激素的作用机制

１．生长素的作用机理

（１）酸生长理论：雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出。其要点：

1）原生质膜上存在着非活化的质子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。

2）活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。

3）在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。

4）细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

（２）基因活化学说

植物细胞具有全能性，但在一般情况下，绝大部分基因是处于抑制状态的，生长素的作用就是解除这种抑制，使某些处于“休眠”状态的基因活化，从而转录并翻译出新的蛋白质。当IAA与质膜上的激素受体蛋白(可能就是质膜上的质子泵)结合后，激活细胞内的第二信使，并将信息转导至细胞核内，使处于抑制状态的基因解阻遏，基因开始转录和翻译，合成新的mRNA和蛋白质，为细胞质和细胞壁的合成提供原料，并由此产生一系列的生理生化反应。 

２.细胞分裂素的作用机理

３.赤霉素的作用机理

（１）GA与酶的合成　　研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。

糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。

（２）GA调节IAA水平　　GA可使内源IAA的水平增高。

1）GA降低了IAA氧化酶的活性，　2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。

3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。

４.脱落酸的作用机理

５.乙烯的作用机理

６.植物激素结合蛋白和受体蛋白

７.植物激素对基因表达的调控

（六）植物生长调节剂

１）植物生长调节剂的类型

（1）生长促进剂：如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。

（2）生长抑制剂：常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。 

（3）生长延缓剂：包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等．

２）植物生长调节剂的应用

（1）生长素类：插枝生根；防止器官脱落；促进结实；促进菠萝开花；促进黄瓜雌花发育；其他。 

（2）乙烯利：催熟果实；促进开花；促进雌花分化；促进脱落；促进次生物质分泌 

用乙烯利水溶液或油剂涂抹于橡胶树干割线下的部位，可延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶量成倍增长。

３）生长抑制剂：三碘苯甲酸(TIBA)；整形素；青鲜素 

４）生长延缓剂：PP333；烯效唑；矮壮素（CCC）；Pix；比久 

（七）植物激素的常用测定方法

九、植物生长生理

（一）植物生长和形态发生的细胞基础

１．植物细胞生长分化的规律

任何一种生物的个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期。种子植物的生命周期，要经过胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogensis)或形态建成。

１）生长：在生命周期中，生物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长。

根据生长量是否有上限，把生长分为：

２）分化：从一种同质的细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质细胞类型的过程称为分化。

３）发育：在生命周期中，生物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的有序变化过程称为发育。

４）生长、分化和发育的相互关系

生长、分化和发育之间区别：生长――是量变，是基础；分化――是质变，变异生长；发育――是器官或整体有序的量变与质变。

生长、分化和发育的相互关系：①发育包含了生长和分化。②发育必须在生长和分化的基础上才能进行，没有生长和分化就没有发育。③生长和分化又受发育的制约。④发育是遗传信息在内外条件影响下有序表达的结果。

２．细胞分化的条件及控制

(１)细胞分化的分子机理

细胞分化的分子基础是细胞基因表达的差别。一定要到达花熟状态，处在生长点的开花基因才表达，即花芽才开始分化。这就是个体发育过程中基因在时间和空间上的顺序表达。基因是如何调控的，这是细胞分化的关键。

具有相同基因的细胞而有着不同蛋白质产物的表达，即为细胞分化。细胞分化的本质就是不同类型的细胞专一地激活了某些特定基因，再使它转录成特定的mRNA的过程。

 (２)细胞分化的控制因素

１）极性是细胞分化的前提

极性：是指细胞(也可指器官和植株)内的一端与另一端在形态结构和生理生化上的差异。

主要表现在：细胞质浓度的不一；细胞器数量的多少；核位置的偏向等方面。

２）细胞分化受环境条件诱导：光照、温度、营养、PH、离子和电势等环境条件以及地球的引力都能影响细胞的分化．

３）植物激素在细胞分化中的作用

IAA有诱导维管组织分化的作用。IAA与KT的比值低时，则有利于芽的形成，而抑制根的分化；反之，则有利于根的形成，而抑制芽的分化。

３．细胞全能性与组织培养

１）细胞全能性（德，Haberlandt，1902 ）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。细胞全能性是细胞分化的基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。

２）组织培养

 （１）组织培养的概念与分类

植物组织培养：是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。

用于离体培养的各种植物材料称为外植体。

根据外植体的类型，又可将组织培养分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养以及原生质体培养等(见下图)。

（２）组织培养的原理

植物组织培养的理论基础是植物细胞的全能性，将细胞（或组织、器官）从植物体上分离下来并给予一定的培养条件，使这些已分化的细胞脱分化，然后再在一定的条件下再分化，最后形成完整的植株。因此，组织培养中就有一个细胞脱分化和再分化过程。所谓脱分化，是指已经分化的植物器官、组织或细胞在离体培养时，又恢复细胞分裂的能力并形成与原有状态不同细胞的过程。新形成的细胞群被称为愈伤组织。再分化是指脱分化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条件下又分化为胚状体，或直接分化出根和芽等器官，从而形成完整植株的过程。胚状体具有根、茎两个极性结构，因此可以一次性形成完整的植株。

（３）组织培养的基本方法

①材料准备：由根、下胚轴及茎；由叶或子叶和由茎端形成的愈伤组织分化成芽与叶的频率亦很高。（严格的消毒处理）

②培养基制备

Ⅰ．培养基成分：水、无机营养（包括大量和微量必需元素）、有机营养、天然附加物、植物生长物质等。

Ⅱ培养方式：固体培养和液体培养（静止和振荡培养）

③接种与培养：接种、愈伤组织的诱导、器官形成或体细胞胚发生

④小苗移栽：当试管苗具有4～5条根后，即可移栽。

（4）组织培养的应用

①无性系的快速繁殖     ②培育无病毒种苗

③新品种的选育：花培和单倍体育种、离体胚培养和杂种植株获得、体细胞诱变和突变体筛选、细胞融合和杂种植株的获得

④人工种子和种质保存   ⑤次生物质工业化生产

（二）植物的生长

１．生长的基本规律

２．生长分析的指标及应用

１）生长速率有两种表示法。

绝对生长速率(AGR) 指单位时间内植株的绝对生长量。AGR=dQ/dt　　　　Q为数量，t为时间。

相对生长速率(RGR) 指单位时间内增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在同一时间内的(瞬间)增加量。

       　　RGR=1/Q ×dQ/dt  Q为原有物质的数量，dQ/dt为瞬间增量。

２）生长分析：相对生长速率、净同化率(NAR)和叶面积比(LAR)常用作植物生长分析的参数。

净同化率为单位叶面积、单位时间内的干物质增量。NAR=C/L × dw/dt 

 L为叶面积,dW/dt为干物质增量。NAR常用单位为g·m-2·d-1。

相对生长速率、叶面积比和净同化率三者间的关系为：RGR=LAR×NAR

RGR可作为植株生长能力的指标，LAR实质上代表植物光合组织与呼吸组织之比，在植物生长早期比值最大，可以作为光合效率的指标，

（三）生长的相关性

相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。

１）地上部分与地下部分的相关

(１)地上部分与地下部分的关系

一般地说，根系生长良好，其地上部分的枝叶也较茂盛；同样，地上部分生长良好，也会促进根系的生长。

(２)根冠比及影响因素

①对于地上部分与地下部分的相关性常用根冠比(R/T)来衡量。所谓根冠比是指植物地下部分与地上部分干重或鲜重的②影响根冠比的因素

(1)土壤水分 　土壤水分不足，根冠比增大。

(2)光照 　强光下，根冠比增大；

(3)矿质营养　 氮素少时，根冠比增大，磷、钾肥，增加根冠比。

(4)温度　 气温升高，根冠比就下降。

(5)修剪与整枝 　当时效应是增加了根冠比，其后效应是减少根冠比

(6)中耕与移栽　 降低了根冠比，其后效应是增加根冠比。

(7)生长调节剂　 生长抑制剂或生长延缓剂增大根冠比。

２）主茎与侧枝的相关

(１)顶端优势：植物的顶芽抑制侧芽生长的现象。

(２)产生顶端优势的原因

有多种假说用来解释顶端优势，但一般都认为这与营养物质的供应和内源激素的调控有关。

1.营养假说　　由戈贝尔(K.Goebel，1900)提出。

该假说认为，顶芽是一个营养库，它在胚中就形成，发育早，输导组织也较发达，能优先获得营养而生长，侧芽则由于养分缺乏而被抑制。

2.激素抑制假说　　蒂曼和斯科格(K.V.Thimann & F.Skoog，1934)指出，

顶端优势是由于生长素对侧芽的抑制作用而产生的。植物顶端形成的生长素，通过极性运输，下运到侧芽，侧芽对生长素比顶芽敏感而使生长受抑制。

3.营养转移假说 　温特(F.Went，1936)将营养假说和激素假说相结合，提出营养转移假说。

认为：生长素既能调节生长，又能控制代谢物的定向运转，植物顶端是生长素的合成部位，高浓度的IAA使其保持为生长活动中心和物质交换中心，将营养物质调运至茎端，因而不利侧芽的生长。

4.细胞分裂素在顶端优势中的作用：分裂素能促进侧芽萌发，解除顶端优势。

5.原发优势假说 　　班更斯(F.Bangenth，1989)提出

认为器官发育的先后顺序可以决定各器官间的优势顺序，即先发育的器官的生长可以抑制后发育器官的生长。

(３)顶端优势的应用

①利用和保持顶端优势：控制其侧枝生长，而使主茎强壮，挺直。

②消除顶端优势，以促进分枝生长：

３）营养生长与生殖生长的相关

(1)营养生长与生殖生长:植物生长周期中的两个不同阶段，通常以花芽分化作为生殖生长开始的标志。

种子植物的生殖生长可分为开花和结实两个阶段。

(2)营养生长与生殖生长的关系

  1.依赖关系:生殖生长需要以营养生长为基础。

  2.对立关系：(1)营养器官生长过旺，会影响到生殖器官的形成和发育。  (2)生殖生长抑制营养生长。

４）植物的极性与再生

（四）环境因子对生长的影响

１）物理因子：温度、光、机械刺激与重力等。

２）化学因子　　包括各种化学物质，如水分、大气、矿质、生长调节物质等。

（五）植物生长的调控

１．基因的调控作用

２．植物激素的调控作用

３．环境的调控作用

　　环境刺激和胞外信号，信号传递过程

４．光对生长的调控作用与光受体

光敏素及其作用，光敏素的作用机制，蓝光受体及其应用

（六）植物的运动

１．植物运动的种类

器官的位置变化就称为植物运动。高等植物的运动可分为向性运动和感性运动。

１）向性运动：指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将其分为；向光性、向重性、向触性、向化性等。并规定：对着刺激方向运动的为“正”运动，背着刺激方向运动的为“负”运动。

２）感性运动：指无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。多数属膨压运动，即由细胞膨压变化所导致的。常见的感性运动有感夜性、感震性和感温性。

２．向光性运动及其机制

１）向光性：植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性

植物的向光性以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。

２）向光性的机制：乔罗尼-温特(Cholodny-Went,1928)假说

假说认为，植物向光性是由于光照下生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，２

３．向地性运动及其机制

１）向地性：植物感受重力刺激，并在重力矢量方向上发生生长反应的现象称植物的向重性。顺着重力作用方向的生长称正向重性，逆着重力作用方向的生长称负向重性。

２）向地性的机制　　

（１）Cholodny-Went生长素学说

植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。

按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。

（２）平衡石学说

根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体，有人将此淀粉体称为“平衡石”，柱细胞被称为平衡细胞。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体具有感受与传递重力信息的功能。

４．膨压运动及其机制

１）感夜性：主要是由昼夜光暗变化引起的。

２）感震性：由于机械刺激而引起的植物运动

  一种认为是由电信号的传递，诱发了感震性运动，含羞草的小叶和捕虫植物的触毛接收刺激后，其中的感受刺激的细胞的膜透性和膜内外的离子浓度会发生瞬间改变，即引起膜电位的变化。另一种认为，信号为化学物质（膨压素）。

３）感温性：由温度变化引起器官背腹两侧不均匀生长引起运动。

十、植物生殖生理

（一）幼年期与花熟状态

（二）成花诱导生理

１．光周期现象及光周期反应的类型

自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期。植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象。

植物的光周期反应类型

 １）长日植物（LDP）：指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。

属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。

２）短日植物（SDP）：指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。

属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。

３）日中性植物（DNP）：这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。

如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。

４）长-短日植物：这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。

５）短-长日植物：这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。

６）中日照植物：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5h日照。

７）两极光周期植物：这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。         

２．光周期诱导及感受部位

光周期诱导——植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。

感受部位：叶片

３．光敏素在光周期反应中的作用

光敏色素对成花的作用与Pr和Pfr的可逆转化有关，成花作用不是决定于Pr和Pfr的绝对量，而是受Pfr/Pr比值的影响。短日植物：要求低的Pfr/Pr比值。长日植物：要求高的Pfr/Pr比值。如果暗期被红光间断，Pfr/Pr比值升高，则抑制短日植物成花，促进长日植物成花。

４．光周期诱导的机制

１）光周期诱导中光期与暗期的作用

临界日长：指引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。

临界暗期：指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期。

如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，而继续营养生长，相反，却诱导了长日植物开花。

无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是红光最有效。

２）光周期刺激的感受和传递　

感受部位：叶片（一张叶片或叶片一部分）　　传递：嫁接传递

４）植物营养和成花

植物体内碳水化合物与含氮化合物的比值(C/N)高时，植物开花，而比值低时不开花，或抑制开花。

５．光周期理论的实践作用

１）引种和育种     

短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；南种北引，开花推迟，应引早熟种。

长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；南种北引，开花提前，应引晚熟种。 

具有优良性状的某些作物品种间有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交。可以加速良种繁育、缩短育种年限。

２）控制花期：在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。

３）调节营养生长和生殖生长：对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。

（三）春化作用 

低温诱导促使植物开花的作用称春化作用。在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用或解除春化。

解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。

１．植物感受低温的部位

时期：一般植物在种子萌发后到植物营养体生长的苗期都可感受低温而通过春化。

部位：分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。胚和茎尖生长点

拟南芥顶芽区域的营养组织（A）与生殖组织的纵切面(B)

２．春化作用的机制

１）春化效应的传递 　低温刺激作用能否在植物体内传导，经试验有两种截然相反的结果：

①通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质（春化素），并通过嫁接传递给未经春化的植株，而诱导其开花。

②低温诱导作用不能以某种物质的形式在植物体内传递，而是通过细胞分裂的方式由母细胞传给子细胞。

２）春化的生理生化基础

①呼吸速率增强

②核酸代谢加速：在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。

③蛋白质代谢：可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。

④GA含量增加

（四）植物激素及营养物质对植物成花的影响

生长素类、 Eth 促进雌花分化； Gas 促进雄花分化； CTKs 促进花芽分化。

肥料以氮肥的影响最大。氮不足，花分化慢且花的数量明显减少；土壤氮过多，引起贪青徒长，养料消耗过度，花的分化推迟且花发育不良。 此外，微量元素（如 Mo 、 Mn 、 B 等）缺乏，也引起花发育不良。

（五）花器官的形成

１．花器官形成的生理生化变化

２．花器官形成的条件

３．植物的性别分化　　性别表现的调控：

１）光周期     适宜——雌花， 不适宜——雄花

２）温周期     低温，昼夜温差大——雌花(黄瓜例外)

３）营养因素   N肥和水分充足——雌花；  N少，干旱——雄花。C／N比低——提高雌花数目

４）植物激素  IAA，ETH——雌花　　 GA——雄花

５）栽培措施 （烟熏、机械损伤）

４．花器官发育的基因调控

控制花结构的这些基因按功能可分为三大类：A组基因控制第一、二轮花器官的发育，其功能丧失会使第一轮萼片变成心皮，第二轮花瓣变成雄蕊；B组基因控制第二、三轮花器官的发育，其功能丧失会使第二轮花瓣变成萼片，第三轮雄蕊变成心皮；C组基因控制第三、四轮花器官的发育，其功能丧失会使第三轮雄蕊变成花瓣，第四轮心皮变成萼片。花的四轮结构花萼、花瓣、雄蕊和心皮分别由A、AB、BC和C组基因决定。

（六）受精生理

１．花粉和柱头的生活力
     禾谷类作物花粉的生活力较短；果树花粉的生活力较长。    
     柱头的生活力一般能维持一周左右。
２．影响花粉生活力的外界条件
     花粉的生活力还受到环境条件的影响，一般干燥、低温、空气中 CO₂ 浓度增加和氧气减少的情况下，有利于保持花粉的活力。
    1 ）湿度 在相对比较干燥的环境下，花粉代谢强度减弱、呼吸作用降低，有利于花粉较长时间保持活力。对大多数花粉来说，20% ～ 50% 相对湿度，对花粉贮藏比较适合。
    2 ）温度 一般，贮藏花粉的最适温度为 1 ～ 5 ℃ 。适当低温延长花粉寿命，主要是降低花粉的代谢强度，减少贮藏物质的消耗。
    3 ）CO₂ 和O₂ 的相对浓度 增加贮藏容器中 CO₂ 的含量，可延长花粉寿命。
    4 ）光线 一般以遮荫或在暗处贮藏较好。
３．花粉和柱头的相互识别与受精
    1 ）花粉的萌发和生长　　花粉的萌发：从雌蕊柱头上吸水萌发。
     过于干旱，花粉吸水困难，难以萌发；过于湿度，花粉过度吸水而胀裂，都不利于花粉的萌发。此外，温度过低或较高，也影响花粉萌发。（低温影响花药开裂，高温引起柱头干枯、花粉失活）
     花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群体效应，即单位面积内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长越好
    2 ）花粉和柱头的相互识别
     花粉落在柱头上能否顺利萌发，受环境条件的影响很大。但花粉萌发后，能否最终完成受精过程，还受到花粉和柱头之间 ＂亲和性＂ 的影响。自然界中有许多植物都表现出自交不亲和性，而在远缘杂交中出现不亲和的现象更是非常普遍。从进化角度来看，自交不亲和性是植物丰富变异以增强对环境适应能力的基础，而杂交不亲和性则是植物在繁衍过程中保持物种相对稳定的基础。
     花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；
     柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。
     如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶 , cutinase ），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。
     如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（callose ），阻碍花粉管穿入柱头，且花粉管尖端也被胼胝质封闭，花粉管无法继续生长，使受精失败。
    3 ）克服不亲和性的途径
     在育种实践中，常常要克服花粉与雌蕊组织之间的不亲和性，从而达到远缘杂交的目的。采用的措施如下：
     花粉蒙导法 　即在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的但保持识别蛋白的亲和花粉，从而蒙骗柱头，达到受精的目的。
     蕾期授粉法　 即在雌蕊组织尚未成熟、不亲和因子尚未定型的情况下授粉，以克服不亲和性。
     物理化学处理法　 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。或者用电刺激柱头 (90V ～ 100V) 、 CO 2处理雌蕊 (3.6% ～ 5.9%CO 2 、 5h) 以及盐水处理雌蕊 (5% ～8%NaCl) 等，都可克服自交不亲和性。
     离体培养　 利用胚珠、子房等的离体培养，进行试管受精，可克服原来自交不亲和植物及种间或属间杂交的不亲和性。
     细胞杂交、原生质体融合或转基因技术 　以克服种间、属间杂交的不亲和性，达到远缘杂交的目的。

４．受精过程中雌蕊的生理生化变化
     ①呼吸速率明显增加（比未传粉时增加 0.5 ～ 1 倍）；
     ②吸收水分和无机盐的能力增强；
     ③糖类和蛋白质代谢加快；
     ④生长素含量剧烈增加（从而使更多的有机物被 “ 吸引 ” 到雌蕊组织中，子房便迅速生长发育成果实）。
    

十一、植物的休眠、成熟和衰老生理

（一）种子的休眠和萌发

1．种子休眠的原因  种子休眠主要是由以下三方面原因引起的：

①胚未成熟  ②种皮(果皮)的限制   ③抑制物的存在

２．种子休眠与植物激素的关系

３．种子休眠破除及萌发

1）种子休眠的解除

(1)机械破损   (2)清水漂洗               (3)层积处理     (4)温水处理 

(5)化学处理   (6)生长调节剂处理（GA）  (7)光照处理     (8)物理方法

２）种子的萌发

从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。从分子生物学角度看，萌发的本质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。

１）萌发过程与特点　根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快"的特点，可把种子萌发分为三个阶段。

（１）阶段I吸胀吸水阶段：即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此阶段的吸水与种子代谢无关。

无论种子是否通过休眠，是否有生活力，同样都能吸水。

（２）阶段Ⅱ缓慢吸水阶段：经阶段Ⅰ的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水；再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。与此同时，酶促反应与呼吸作用增强。

（３）阶段Ⅲ生长吸水阶段：在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。

２）萌发的调节　　内源激素的变化对种子萌发起着重要的调节作用。

在种子萌发过程中，子叶或胚乳贮藏器官与胚根胚芽等生长器官间形成了源库关系。

４．环境条件对种子萌发的影响

１）水分：种子萌发的第一条件。

吸水后，种子细胞中的原生质胶体由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所需要mRNA并合成蛋白质。同时吸水能使种子呼吸上升，代谢活动加强，让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。吸水后种皮膨胀软化，有利于种子内外气体交换，也有利于胚根胚芽突破种皮而继续生长。

２）温度

种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点，变温比恒温更有利于种子萌发。一般冬作物种子萌发的温度三基点较低，而夏作物较高。

２）氧气：一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发。

３）光照

根据种子萌发对光的反应，将种子分为：中光种子 如水稻、小麦、大豆、棉花等。需光种子 如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子。喜暗(或嫌光)种子 如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。

光线对种子萌发的影响与光的波长有关。发现其萌发情况决定于最后一次照射的光谱成分。如最后照射的是红光则促进种子萌发，最后照射的是远红光则抑制种子萌发。

５．种子生活力的测定方法

（二）芽的休眠和萌发

１．芽的休眠和萌发过程

２．芽的休眠和萌发与环境条件的关系

３．芽的休眠和萌发与激素的关系

（三）种子的发育和成熟生理

１．种子发育及基因表达

２．种子发育过程中的物质变化

３．种子成熟过程中的生理变化

４．影响种子成熟的外界因素

（四）果实的生长和成熟生理

１．果实成熟时的生理生化变化

２．呼吸跃变期

３．果实成熟的机制

（五）植物的衰老生理和器官脱落

１．植物衰老的表现形式与意义

２．衰老的生理生化变化

３．衰老的机制

４．环境条件对植物衰老的影响

５．叶的脱落与机制

６．果实的脱落

十二、植物的逆境生理

（一）逆境和抗逆性

１．逆境的概念及种类

逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。根据环境的种类又可将逆境分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型。植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。

２．植物抵抗逆境的方式　植物适应逆境的方式主要表现在三个方面。

避逆性：指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活

御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。

耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。

３．植物对逆境适应的生理机制

１）生物膜与抗逆性

（１）逆境下膜的变化：

生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。

膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。

（２）活性氧平衡

在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破。其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。

２）逆境蛋白与相关基因

多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(stress protein)。

１）逆境蛋白的多样性

 ①热休克蛋白：由高温诱导合成，又叫热击蛋白（heat shock proteins,HSPs）。

②低温诱导蛋白：低温下形成新蛋白，称冷响应蛋白或冷击蛋白。

③病原相关蛋白(PRs)：也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。

④盐逆境蛋白：植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。

⑤其它逆境蛋白：厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白、干旱逆境蛋白、化学试剂诱导蛋白

３．渗透调节与抗逆性

１） 渗透调节：由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。

２）渗透调节物质　　渗透调节物质的种类很多，大致有四种。

（１）无机离子（积累在液泡中）：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-

（２）脯氨酸 ：一是作为渗透调节物质，二是保持膜结构的完整性。

（３）甜菜碱 　　　（４）可溶性糖 

３）渗透调节物的共性及作用

①分子量小、易溶解；②有机调节物在生理pH范围内不带静电荷；③能被细胞膜保持住；④引起酶结构变化的作用极小；⑤在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解；⑥生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。

４．脱落酸与抗逆性

ABA是一种胁迫激素，主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。

（二）水分逆境对植物的影响

１．干旱的类型和植物体内水分亏缺的度量

１）干旱类型

(1)大气干旱：是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。

(2)土壤干旱  是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。

(3)生理干旱  土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。

２）植物体内水分亏缺的度量

２．植物对水分胁迫的生理反应

３．严重干旱对植物的危害

４．植物的抗旱性与提高植物抗旱性的机制

１）抗旱性的机理  　通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。

(1)形态结构特征 

①根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。

②叶片细胞体积小，这可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。

③维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多，这不仅加强蒸腾作用和水分传导，而且有利于根系的吸水。

(2)生理生化特征

保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水，这是生理性抗旱的基础。植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。

２）提高作物抗旱性的途径

(1)抗旱锻炼：“蹲苗”、“搁苗”、“饿苗”

(2)化学诱导  

(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用  脱落酸可减少蒸腾失水。矮壮素、B９等能增加细胞的保水能力。

(4)矿质营养  合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、钾肥能促进根系生长，提高保水力。

５．水涝对植物的危害和植物的抗涝性

１）涝害对植物的影响

①代谢紊乱：水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱，受到毒害。

②营养失调：水涝缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑，影响矿质供应。

③乙烯增加或激素变化：在淹水条件下植物体内ETH含量增加。高浓度的ETH引起叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗；根系生长减慢；花瓣褪色等。

④生长受抑 

２）植物的抗涝性

油菜>马铃薯、番茄； 荞麦>胡萝卜、紫云英； 水稻>藕；籼稻>糯稻>粳稻

同一作物不同生育期抗涝程度不同。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害，其次是开花期，其它生育期受害较轻。

 抗涝特点：①发达的通气系统　　②提高抗缺氧能力 

（三）温度逆境对植物的影响

１．冷害和抗冷性

(１)冰点以上低温对植物的危害叫做冷害。而植物对冰点以上低温的适应能力叫抗冷性。

 冷害分直接伤害和间接伤害

直接伤害：是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性。

间接伤害：主要是指由于引起代谢失调而造成的伤害。

(２) 冷害时植物体内的生理生化变化

①膜透性增加  　　②原生质流动减慢或停止  　③水分代谢失调 

④光合速率减弱  　⑤呼吸速率大起大落  　　　⑥有机物分解占优势 

(３) 冷害的机理　　

 ①膜脂发生相变：液晶态变为凝胶态。

膜不饱和脂肪酸指数(UFAI)，即不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值，可作为衡量植物抗冷性的重要生理指标。

②膜的结构改变

③代谢紊乱 

 (４) 提高植物抗冷性的措施：①低温锻炼 　 ②化学诱导 　③合理施肥

２．冻害和抗冻性

(１) 冰点以下低温对植物的危害叫做冻害。植物对冰点以下低温的适应能力叫抗冻性。

冻害主要是冰晶的伤害。植物组织结冰可分为两种方式：胞外结冰与胞内结冰。

胞外结冰：又叫胞间结冰，是指在温度下降时，细胞间隙和细胞壁附近的水分结成冰。

胞内结冰：是指温度迅速下降，除了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。

(２) 冻害的机理

１）结冰伤害 　胞间结冰引起植物受害的主要原因是：

①原生质过度脱水，使蛋白质变性或原生质发生不可逆的凝胶化。

②冰晶体对细胞的机械损伤。

③解冻过快对细胞的损伤。

结冰的植物遇气温缓慢回升，对细胞的影响不会太大。

若遇温度骤然回升，冰晶迅速融化，细胞壁易于恢复原状，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。

２）巯基假说：莱维特(Levitt)1962年提出的植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。

当组织结冰脱水时，巯基(-SH)减少，而二硫键(-S-S-)增加。当解冻再度失水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，因而蛋白质结构被破坏(图11-7)，进而引起细胞的伤害和死亡。

３）膜的伤害

低温造成细胞间结冰时，可产生脱水、机械和渗透三种胁迫，这三种胁迫同时作用，使蛋白质变性或改变膜中蛋白和膜脂的排列，膜受到伤害，透性增大，溶质大量外流。另一方面膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失去活性，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成明显下降，引起代谢失调，严重的则使植株死亡。

（３）植物对冻害的适应性　　低温到来前，植物对低温的适应变化主要如下：

①植株含水量下降  ②呼吸减弱  　③激素变化 

④生长停止，进入休眠  　　⑤保护物质增多 

（４）提高植物抗冻性的措施：①抗冻锻炼  ②化学调控  ③农业措施 

３．提高植物抗寒性的途径

４．热害和抗热性

（１）由高温引起植物伤害的现象称为热害。而植物对高温胁迫的适应则称为抗热性。

（２）高温对植物的危害

（３）植物耐热性的机理

１）内部因素　耐热性强的植物在代谢上的基本特点：

 ①构成原生质的蛋白质对热稳定。

 ②细胞含水量一般较低。

 ③饱和脂肪酸含量较高（使膜中脂类分子液化温度升高）。

 ④有机酸代谢较高（有机酸与NH4+结合可消除NH3的毒害）。

２）外部条件高温锻炼有可能提高植物的抗热性。高温处理会诱导植物形成热击蛋白。

（四）盐害生理与植物的抗盐性

土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害。碱土：以Na2CO3和NaHCO3为主；盐土：若以NaCl和Na2SO4为主。

１．植物抵抗盐害的机制

1）避盐：植物回避盐胁迫的抗盐方式称为避盐。包括：拒盐、排盐和稀盐

2）耐盐：指通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境。

(1)耐渗透胁迫：通过细胞的渗透调节以适应由盐渍而产生的水分逆境。植物耐盐的主要机理是盐分在细胞内的区域化分配，盐分在液泡中积累可降低其对功能细胞器的伤害。

(2)营养元素平衡：有些植物在盐渍时能增加对K+的吸收，有的蓝绿藻能随Na+供应的增加而加大对N的吸收，所以它们在盐胁迫下能较好地保持营养元素的平衡。

(3)代谢稳定性：在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定，维持正常的代谢。

(4)与盐结合：通过代谢产物与盐类结合，减少游离离子对原生质的破坏作用。细胞中的清蛋白可提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力，从而避免原生质受电解质影响而凝固。

２．盐分胁迫对植物的危害

３．提高抗盐性的途径

①种子在一定浓度的盐溶液中吸水膨胀，然后再播种萌发，可提高作物生育期的抗盐能力。

②用植物激素处理植株，如喷施IAA或用IAA浸种，可促进作物生长和吸水，提高抗盐性。ABA能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。

③以在培养基中逐代加NaCl的方法，可获得耐盐的适应细胞，适应细胞中含有多种盐胁迫蛋白，以增强抗盐性。

④另外，改良土壤，培育耐盐品种，洗盐灌溉等都是从农业生产的角度上抵抗盐害的重要措施。

（五）植物抗逆性的研究方法

１．渗透调节物质的测定

２．膜透性的测定

３．抗氧化酶活性的测定