《意识的宇宙：物质如何转变为精神》
作者/杰拉尔德·埃德尔曼, 朱利奥·托诺尼
（作者简介附文尾）
译者/夏海宁
第二部分
意识和大脑
整个人类哲学体系就是建立在主观现象学（即带有哲学倾向的个人的意识经验）之上的这个说法，反映了人类的某种傲慢，这正是笛卡尔的观点和哲学出发点。但这种傲慢在某种意义上是合理的，因为人的意识体验是所谓主体的唯一证据。正如叔本华指出的那样（1），这一观点产生了一个怪论。我们所经历的现象世界---即我们的意识体验---是无比丰富的，但它似乎仅仅依赖于该世界中一个微不足道的东西，即脑颅中的一块胶状组织。我们的大脑，多数人并未见过，似乎是在意识舞台上表演的转瞬即逝的小演员，但它可能就是整出戏的核心。我们入院时就会痛苦地意识到，大脑受到的任何损伤都可能永久地改变我们的整个世界。确实，如果让化学品、麻醉剂或毒素等作用在大脑上，就可能将我们毁灭。
为了让读者更好地了解这个神奇的器官，让我们先介绍一下大脑及其神经细胞的结构和动力学基本知识。有了这幅大脑图景后，就可以接着讨论神经生理和神经心理学的诸多事实，它们可以为弄清意识的神经机制提供重要的启示。在讨论这些事实时，我们将用一些证据来证明作为意识体验基础的神经过程所共享的某些普遍特征。
我们的分析可以得出以下几个结论。首先，意识体验看上去与分布在大脑多个区域的神经元组的活动有关。因此，意识并不专属于大脑的某个区域。事实上，意识的神经基底分布在整个丘脑皮层系统及其联合区域。其次，为了产生意识体验，许多神经元组必须通过一个被称为重返（Reentry）过程发生快速互动作用。如果这些重返互动受阻，则意识就会整段消失，意识本身就可能发生收缩或分裂。最后，我们证明了支持意识体验的神经元组的活动模式必须不断变化并产生足够多的分化。如果大脑中有大量神经元以相同的方式开始激发，就会减少大脑神经元组的多样性并让意识丧失，正如深度睡眠和癫痫病那样。
第四章 为大脑画像
要了解意识是个过程，我们必须了解大脑是如何工作的。我们必须了解其结构、发育以及动态功能。本章从实用角度为大脑勾画，不求详尽，而是突出了大脑的最重要的特征：即大脑的解剖结构及其动态学。本介绍虽然是粗线条，但这样一幅图景对理解意识如何涌现是必不可少的。
大脑是宇宙中最复杂的物体之一，是自然演化所产生的杰作之一。甚至在现代神经科学出现之前，人们就意识到大脑对于感知、感觉和思维都是不可缺少的。人们不太清楚的是，为什么意识与某些大脑过程有因果关系，而与另外一些过程不相关。
作为一个对象和一个系统，人类大脑的特殊性在于联通性、运动方式、功能模式，大脑与身体和外界的关系是以往任何科学所从未遇到过的。正是因为这种独特性，为大脑画像是件很难的事。尽管我们对这张画像的认识还不完整，但少聊胜于无，尤其是它如果能提供足够的信息让我们来创立一个成功的意识理论的话。
大脑丛林
成年人的大脑（图4.1）重约3磅，包含约1000亿个神经细胞或神经元。大脑演化最晚出现的外层皱褶皮层，即所谓大脑皮层（cerebral cortex），包含约300亿个神经元和1000万亿个神经元连接，被称为突触（synapses）。如果我们每秒数一个突触，那么用3200万年来数也数不完。如果我们考虑大脑中可能存在的神经回路数量，那么我们只能用超天文数字来表示，即在10后面跟至少一百万个零。（在已知的宇宙中，所有的粒子总数大约是10后面跟79个零）。
图4.1大脑解剖示意图。如图所示：（1）大脑皮层与丘脑连接（中心白色椭圆状部分），构成丘脑皮层（thalamocortical）系统；（2）皮层的三大附器（基底神经节，小脑和海马体）；（3）脑干，是大脑最古老的部分，若干弥散价值投射系统（diffusely projecting value systems）就产生于此。
神经元有各种形状，上面长满了像树枝那样被称为树突（dendrites）的突起物，与突触连接并接受信号。神经元还有个长突起，称为轴突（axon），它与其他神经元的树突或细胞体连接形成突触（Synapse）。还无人能准确地弄清大脑中有多少种神经元类型，但粗略估计有50多个不算夸张。任何给定类型的神经元的树突和轴突的长度和分叉方式都有其变异范围，但即使在给定的类型内，也没有两个细胞完全相同（见图4.2）。
图4.2 现代最伟大的神经学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔（SANTIAGO RAMON Y CAJAL）的两幅插图。左图是个大脑皮质神经元，中间是个小细胞体，往上到顶端是树突，往下是轴突。右图是大脑皮层神经元网状结构。该绘图网络要比实际网络稀疏，因为用所谓高尔基氏染色法（Golgi stain）只能让一小部分神经元细胞着色。
从微观层面看，神经元的关键特征是其密度和分布。尽管单个神经元的轴突长度可从几微米到几米，但其直径最多只有50微米（1微米= 1/1000毫米）左右。在大脑皮层组织中，神经元的密度极高。为了在显微镜下观察神经元，人们用所谓高尔基染色法对它们进行银染色，但如果所有的神经元都被染色的话，那么被染色的一段就会一片漆黑。（实际上，这种经典染色法之所以有效，是因为它只染黑给定区域中的一小部分神经元，让我们能够识别单个细胞，如图4.2所示。）散布在神经元细胞之间的是非神经元细胞，被称为神经胶质细胞（glia），它的作用是支撑和营养神经元细胞，但并不直接参与信号传递。在某些区域，神经胶质数量甚至比神经元数量还要大。大脑的另一个重要特征是有个能为这个丛林提供营养的强大供血系统。大脑是人体最为活跃的新陈代谢器官，它通过动脉和毛细血管组成的网络汲取所需的氧气和葡萄糖。大脑血液流量的调节非常精密，几乎可以精确到单个神经元，而突触活动水平与血流和氧化密切相关。的确，现代脑活动成像技术就是靠观察脑内血流和氧化的变化。
大脑这个致密网络最显著的特征是其神经元形态结构（neuronal arbors，即树突和轴突延伸）的覆盖面和重叠度。在某些区域，由单个轴突形成的神经元形态结构的空间分布会大于1立方毫米，它极为复杂的树突分叉与无数其它神经元的形态结构相互重叠交叉。在三维空间中，这个重叠度可能会高达70％。（在由树木和根系结构组成的丛林系统中，为了自身的生存需要，不可能有如此之大的重叠度。）此外，由于轴突形态结构互相重叠，会与通路上或分叉上的神经细胞形成多种突触或连接方式（见图4.3），其结果是大脑组织每个局部都会形成独特的模式。今天，尽管我们能够追踪单个神经细胞的全部分枝，但是我们还是弄不清突触周围散布的许多相邻的神经元形态结构的微观解剖结构。
图4.3 突触示意图 突触前神经元的动作电位打开离子通道，让带正电的钙离子的流入细胞并引发神经递质释放到突触前和突触后神经元之间的突触间隙中。递质分子（图中的黑点）与突触后细胞膜中的受体结合，并最终引起突触后神经元发射
虽然神经元细胞的一般细胞功能（如呼吸、基因遗传和蛋白质合成）与体内其他细胞相同，但其特殊功能是能够通过突触与其它神经元进行通讯。神经元有兴奋性和抑制性两种，在微观上，它们的突触具有不同的特征结构。但是，无论是哪一种，其基本原理都是相似的，即通过电信号或化学信号来通讯。尽管某些生物的突触是完全电传递的，但人脑的绝大多数突触都是通过化学信号传递的，即在大多数情况下，突触前神经元（presynaptic neuron）和突触后神经元（postsynaptic neuron）被一个缝隙隔开，形成单个突触（见图4.3）。神经元的内部相对于外部带负电，当离子（例如钠和钾）穿过细胞膜的特定部分刺激细胞后，降低了内部的负电势水平，由此产生了被称为动作电位（action potential）的电信号。这个电信号沿着轴突传递，当到达突触部位时，会导致突触前神经元中的一系列囊泡（vesicles）释放神经递质（neurotransmitters）。
如果该神经元是兴奋性的，则囊泡所释放的神经递质会穿越突触间隙并与突触后神经元上的特定受体结合，并降低突触后神经元的负电势。这个过程的持续时间大约从数十到数百毫秒。如果突触后神经元经历了数次刺激而使得负电势降的足够低，则它将触发脉冲（即产生自身的动作电位），从而将信号中继给与其连接的其他神经元。这就是兴奋性神经元的作用。抑制性神经元的作用与此类似，但其作用是抑制突触后神经元产生激发。
虽然神经元连接的微观结构已经足够复杂，但这种复杂性还会因可能影响突触传递的时间和空间上的各种交互作用而增加。大脑中有多种化学物质，称为神经递质和神经调质，它们会与多种受体结合并通过许多生化途径起作用。这些神经递质及其受体的化学特性、它们释放的统计规律、它们的电相互作用和生化相互作用的时间和位置，都会以极为复杂多变的方式决定神经元的反应阈值。此外，神经递质的释放不仅传递了电信号，而且还会改变目标神经元的生化特性甚至其基因表达。这种分子的复杂性以及由此产生的动力学机制大大增加了神经解剖的变数，使得每个大脑都具有某种历史独特性。形象地说，我们每个人头上都顶着一座丛林。
神经解剖学的至高重要性
尽管大脑的微观解剖结构变化多样，但从高处看，还是可以辨识它的某些重要组织原则。的确，如果有人拿枪逼我说出大脑秘密的最重要的关键词，那么这个词就是：神经解剖。如果我们能完全解开大脑错综复杂的联系，那么它肯定会成为有史以来具有最令人惊叹的形态的生物学对象。在生物学中，形态学差不多就是通向功能解释的大道。
神经解剖学的教科书通常会详细讨论大脑的各个核团和脑区，但考虑到本书的目的，我们只需要讨论大脑中的三个主要拓扑结构，它们对理解大脑的全局功能至关重要。
第一个是所谓丘脑皮层（thalamocortical）的大型三维网状结构，由分立但统一的一组电路构成（见图4.4A）。该系统由位于大脑深处的丘脑组成，它的功能是接受感觉信号和和其他信号输入。丘脑与覆盖于大脑之上的一层皱褶皮层，即大脑皮质，相互连接。该皮质有六层，每层负责特定的一组输出和输入。传统上还将皮质和丘脑细分为许多具有不同功能的区域。功能分区在多个不同的空间尺度上都可以观察到。例如，丘脑皮质系统的后部大致负责感知，而前部则负责动作和计划。这些皮质区域大多像地图那样被拼接起来：一个区域的周边神经元与另一区域的周边神经元互联在一起。各大脑皮质区及其关联的丘脑核均负责某特定功能。例如，某区域负责视觉刺激，而另一区域负责听觉刺激，还有一些区域负责触觉刺激。此外，以视觉系统为例，不同的区域还有不同的功能子模态，某些负责视觉形状，某些负责色彩，还有些处理运动，如此等等。在每个区域内，各神经元组选择性地处理刺激信号的某个特定方面，例如相邻的神经元组分别对不同朝向的视觉信号进行处理。
图4.4 大脑中基础神经解剖的三个主要拓扑结构。（A）图是丘脑皮层系统（thalamocortical），这是一个由重入（reentrant）连接而构成的致密网状结构，重入发生于丘脑和皮层之间以及连接各皮质区的皮质与皮质间（corticocortical）。（B）图描绘了几个并行的长多突触环，这些环从皮质出发并进入所谓的皮层附器（这里指基底神经节和小脑），然后重返皮质区。（C）图表示的是一个弥射的价值系统（去甲肾上腺素能蓝斑，noradrenergic locus coeruleus），该系统在整个大脑中遍布着纤维构成的“发网（hairnet）”，并可释放神经调质去甲肾上腺素（noradrenaline）。
不过，对大脑进行解剖分区只是故事的一半。故事的另一半是大脑的解剖整合，即大脑的绝大多数神经元组都以某种方式互连着。在给定位置的同组中的神经元紧密连接，所以当受到某种特定刺激时，它们会同时做出反应（注1）。处于不同区域但具有类似特性的神经元组也倾向于互联。例如，对垂直边响应的神经元组之间的连接要比与对其它方向响应的神经元组间的连接要强的多。此外，对视野中临近位置响应的神经元组间的连接，要比对相隔较远处位置响应的神经元组的连接要强。这样，当眼睛看一条长轮廓线或线段时，这些互联的神经元组就会同时激发。其它皮质区，无论是感知区还是运动区，似乎也服从类似的法则。在更大的尺度上，包含大量神经元组的皮质区本身也是通过各种交互的、汇聚的和发散的连接通路，将各个皮质区连接到本地，反之亦然。这种从一个皮质区到另一皮质区的路径连接有时被称为投射。例如，猴子的视觉系统中至少有30多个与视觉相关的区域（人类可能更多）。这些区域被305条以上的通路（有些通路含有数百万条轴突纤维）连接在一起，其中80％以上的纤维连接是双向的。换言之，这些分离的功能区其实大多数都是双向连接着的。这些双向的通路是分布式的脑功能够整合在一起的主要方式。它们构成了重入的基础结构，而所谓重入，指的是神经信号沿着互动网络来回传递的过程（注2）。我们将在后面讨论重入问题，它可以让我们明白，为什么尽管不存在中心协调区，但大脑各分离的功能区能够得到整合。
根据以上分析再加上一点想象，我们可以大致这样来描绘丘脑皮质组织模式。大脑中有数百个具有专门功能的丘脑皮质区域，每个都包含成千上万各神经元组，有处理刺激反应的，也有处理计划和动作执行的、处理视觉的、处理听觉刺激的、处理输入细节的以及处理不变性的或抽象属性的。数以百万计的神经元组通过大量收敛或发散的、相互组织的连接联系在一起，使它们在保持其局部功能分工的前提下，互相绑定在一个紧密的网状结构中。其结果是形成一个三维纠缠网络，它至少可以让我们说：在网状结构某处发生的任何干扰都可能迅速传遍其它区域。总之，丘脑皮质网状结构的组织方式似乎特别适合将大量不同的功能区整合成一个统一的响应。
第二种拓扑结构的组织方式完全不像网状结构，而是像一组平行的单向链，将皮质与其一组有特殊结构的附器相连，如小脑、基底神经节和海马体。小脑有个美丽的结构，位于大脑后部，由薄而平行的微区组成，它们中的多数接受来自皮质的输入，并经过多个突触步骤后投射到丘脑，然后再从丘脑返回皮质。传统上，小脑被认为与运动的协调和同步有关，其实它似乎在思维和语言许多方面的参与也很多。另一个皮质附器被统称为基底神经节（basal ganglia），由一组位于大脑深处的大核团组成，它们从皮质大部分区域接受输入，经过一系列连续的突触步骤后投射到丘脑，再从那里回到皮质。这些核团与计划和执行复杂的运动和认知行为有关，它们的失调会导致帕金森氏症和亨廷顿氏病。
第三个皮质附器是海马体（hippocampus），它沿着大脑颞叶下缘形成一个细长结构。它汇集了许多不同皮质区的输入并通过一系列突触步骤对其进行处理，然后再投射回皮质区原地。海马可能具有许多辅助功能，但它在大脑皮层上将短期记忆转换为长期记忆上无疑发挥着重要作用。
尽管各皮质附器与脑皮质相互作用的具体方式至关重要，但这些附器（特别是小脑和基底神经节）似乎都共享一种基本的组织模式：具有多个突触的细长而平行的通路从大脑皮质出发，它们在皮质附器内经过一系列的突触中继站，最后无论它们是否穿过丘脑，都会重返皮质（见图4.4B）。这种串行的多突触结构与丘脑皮质系统结构完全不同：它们的连接通常是单向的而非交互的，它们会形成长环，并且除了那些负责局部相互抑制的情形之外，与其它回路间的水平交互相对较少。简而言之，这类系统似乎非常适合执行各种复杂的运动和认知程序，因为它们绝大多数在功能上尽可能相互隔离，这样可以确保任务执行的速度和精度。
第三种拓扑结构既不像网状结构也不像一组平行链，而是类似大风扇那样的一种弥散式连接集合（见图4.4C）。这把扇子的起点处只有不多一些神经元，它们主要集中在脑干和丘脑处的一些特殊核团中， 这些核团的名称与它们所释放的物质有关，听上去令人生畏，如去甲肾上腺素能蓝斑核（the noradrenergic locus coeruleus）、血清素能拉菲核（the serotonergic raphe nucleus）、多巴胺能核（the dopaminergic nuclei）、胆碱能核和组胺能核（the histaminergic nuclei）。所有这些核团弥散式地投射到大脑各区域，几乎覆盖整个大脑。例如，蓝斑核仅由数千个神经元组成，但它发出的弥散式“发网”纤维，覆盖了整个皮质区、海马体、基底神经节、小脑和脊髓，并可能通过这种方式影响多达数十亿个突触。每当发生要事或大事，例如发生巨响、闪光或突然疼痛时，这个核团中的神经元就会被激发。这些神经元的激发会导致被称为神经递质的化学物质在大脑中弥散式释放，这不仅会影响神经活动，而且还会影响神经的可塑性，即神经回路为适应外界刺激而产生的相应突触强度变化。鉴于其独特的解剖学特性、放电特性、对靶神经元和靶突触的作用以及它们的演化起源，我们将它们统称为大脑的价值系统（注3）。
尽管这些系统长期以来被神经生物学家和药理学家所关注，但历史上对其功能并无共识。可以肯定的是，它们都是用药物治疗精神疾病和功能障碍的重要干预部位。今天大多数精神病药物主要就是作用于这些神经组的细胞之上。这些神经细胞在药理学上的细微变化可能会对整个精神功能产生巨大影响。正如我们在第7章中将讨论的那样，这样的价值体系似乎非常适合向整个大脑发出重大事件的信号，并改变几十亿个突触的强度。
大脑不是计算机
通过以上对神经解剖学和神经动力学的快速回顾，可以说明大脑具有特殊的组织和功能，它似乎并非只是遵循一组精确的指令或执行计算。我们知道，迄今还没有一个人造装置能与大脑的互联方式对应。首先，大脑中的数十亿个突触连接并不是精确的：两台相同的计算机中的连接是完全相同的，但两个大小相同的大脑中的突触连接则是不同的 。从最精细的尺寸上看，没有两个大脑是完全相同的，即便是同卵双胞胎的大脑也如此。尽管对给定脑区我们可以用通用术语对其整体连接模式进行描述，但是从最微观的尺度上看，神经元的变异性极大，正是这种变异性使得每个大脑都独一无二。这些观察结果对基于指令或计算的大脑模型提出了根本性挑战。正如我们将看到的那样，这些证据为所谓大脑选择理论，即用大脑的变异来解释大脑功能的理论，提供了坚实的基础（注4）。
从我们所构建的图景中得出的另一个组织原则是，每个大脑中都打上了个体发育史和体验史的独特印记。例如，每过一天，大脑中的部分突触连接就会发生变化。某些细胞突起会收缩，某些会扩展，还有一些会死亡，这全取决于该大脑的独特历史。如此而产生的个体差异就不简单是噪音或误差了，它们将直接影响我们对事物和事件的记忆方式。正如我们下面将看到的那样，它也是让大脑能够响应并适应未来可能发生的无数不可预测场景的核心要素。尽管我们未来一定会制造出更像大脑的设备，但迄今为止还没有人将个体多样性作为机器设计的中心原则。
如果我们比较大脑和计算机接受信号的方式，就会发现许多大脑所特有的功能。首先，世界肯定不是以明确的信号序列呈现给大脑的，这与计算机接受磁带信号是不同的。尽管如此，大脑必须要让动物能够感知环境，并从多变量信号中识别模式和启动响应动作。大脑要有学习和记忆功能并能够同时调节诸多身体机能。神经系统对视觉、声音等不同信号具有感知分类的能力，能够不靠预定的代码而将感知信号分成相关类，这一点无疑是极特殊的，并且也是计算机无法比拟的。我们目前尚不完全了解这种分类能力的机制，但是，正如我们稍后将要讨论的那样，我们认为它是大脑与身体以及与环境互动时，对脑神经活动的某些分布式模式进行选择的结果。
我们还曾说明，大脑中有一组呈弥散性投射的特殊核团（即价值系统），在出现显著事件时，该系统就会向整个神经系统发出信号并改变突触连接的强度。具有这些关键特性的系统通常在人造设备中是不存在的，然而这些特性对于学习和适应性行为的重要性已被大量文献论证。大脑的形态特征及其与特定身体表型的神经联系，共同决定了动物演化的大量约束条件，这些条件在形成每个物种独特的感知分类系统和适应性学习能力中所起的作用不可低估。
最后，如果我们考虑神经动力学，即大脑活动模式随时间的变化规律，那么高等脊椎动物大脑最显著的特征就是出现了一个所谓重入过程。我们将在第9章和第10章中详细讨论重入问题，它取决于前文提到的丘脑皮层网状结构与其他网络中信号周期性循环的可能性。这是大脑各互连区域之间不断进行着的并行信号的递归和交换过程，这种交换就是不断在时空上将各区域的活动模式进行相互协调。重入与反馈的不同之处在于，这种交换涉及许多并行路径，并且不存在与之关联的特别指令性误差函数。重入其实改变了各区域间的选择性事件和信号的关联性，对同步和协调各区域的共同功能至关重要。
重入的一个突出后果，是分布在大脑各功能区的各神经元组活动的大范围同步。通过重返而连接的分布于大脑各处的神经元的同步激发，是整合知觉和运动过程的基础。这种整合最终产生了感知分类，即为了生存适应的实际需要而将事物或事件从背景中辨识出来的能力。如果连接皮质区的重入路径被切断，则此整合过程就会被中断。我们在第10章中将会详细讨论，重入让感知和行为的统一变得可能，考虑到大脑中并没有一个独特的带有详细指令或算法的、类似计算机那样的中央处理器来协调大脑各分离区域的功能。
确实，对于高等大脑而言，如果我们不满足泛泛地说它是独特的而是要具体地指出它最独特的性质的话，那么这个特性就是重入功能。宇宙中没有别的什么东西像人脑那样具有这种重入特性。人脑尽管与像丛林那样的大型生态系统有某些相似性，但丛林中根本没有什么东西类似重入现象。人类的通信系统中也不存在这种现象：人脑中所进行的普遍并行交互活动在人造的通讯系统中完全是闻所未闻。总之一句话，通讯网络和人脑完全不同，因为前者大多处理经过预先编码的确定信号。
重入具有动态性和并发性，又是个高阶选择过程，所以很难用比喻来说明重入的种种特性。可以试想：有个奇特的（甚至是怪异的）弦乐四重奏，其中每个演奏者都根据自己的想法和来自环境的感觉暗示进行即兴演奏。因为没有乐谱，每个人按自己的风格进行演奏，所以最初这些曲调并不和谐。现在请想象一下，将这些演奏者的身体用无数细线彼此连接起来，这样他们的动作就会通过这些线的张力信号被快速地来回传递并同时被计时。这样，连接四个演奏者的瞬间信号会将四个人的演奏关联起来，尽管每个人都在独立演奏，但从中会涌现出一种经过整合的、新的和更为和谐的曲子。这个关联过程也会改变每个演奏者的下一个动作，并按此方式往返重复，其结果是所演奏的曲子变得越发和谐关联。尽管没有乐队指挥来指挥和协调乐队，而且每个演奏者仍然保持自己的风格和角色，但所演奏的整个作品将更趋于融合和协调，这是独立的演奏所无法做到的。
大脑的所有这些特性：连通性、可变性、可塑性、分类能力、对价值的依赖性以及重入的动力学特点，会从多方面共同产生人的协同行为。正如我们之前所提到的那样，必须综合考虑大脑、身体以及它们与环境的各种并行信号间的非线性互动，才能理解作为意识基础的知觉分类、运动和记忆等过程。
注释：
第二部分导读
1. Schopenhauer, On the Fourfold Root of the Principle of Sufficient Reason, trans. E. F. J. Payne (La Salle, Ill.: Open Court, 1974), chap. 4, §21.
第四章
1. One should keep in mind that in graph-theoretical terms, neuronal groups may be thought as including both cortical and thalamic neurons, since columns of functionally specialized cortical neurons are tightly and reciprocally connected to a dedicated set of neurons in the thalamus.
2. G. M. Edelman and V. B. Mountcastle, The Mindful Brain: Cortical Organization and the Group-Selective Theory of Higher Brain Function (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1978); G. M. Edelman, Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection (New York: Basic Books, 1987).
3. G. Tononi, C. Cirelli, and M. Pompeiano,“Changes in Gene Expression During the Sleep-Waking Cycle: A New View of Activating Systems,” Archives Italiennes de Biologie, 134 (1995), 21–37.; G. M. Edelman, G. N. J. Reeke, W. E. Gall, G. Tononi,
D. Williams, and O. Sporns, “Synthetic Neural Modeling Applied to a Real-World Artifact,” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 89 (1992), 7267–71.
4. Edelman, Neural Darwinism.
附：
作者简介
杰拉尔德·埃德尔曼（Gerald Edelman，生卒于1929年 - 2014年）是美国生物学家和脑神经科学家。他与罗德尼·波特（Rodney Porter）在免疫系统方面的研究，特别是对抗体分子结构的发现，获得了1972年诺贝尔生医奖。他发现，人的免疫系统的演化方式很类似于大脑的演化方式，所以在获得诺奖之后，他大胆地转向研究脑神经科学，特别是对人类意识的研究，提出了神经达尔文主义学说（Neural Darwinism）。他关于意识研究的专著包括：《神经达尔文主义：神经组选择理论》（Neural Darwinism: The Theory of Neuronal Group Selection, 1987)，《被记忆的当下: 意识的生物学理论》（The Remembered Present: A Biological Theory of Consciousness, 1990），《明亮的空气，灿烂的火花：论精神物质》（Bright Air, Brilliant Fire: On the Matter of the Mind, 1993），《比天空更宽广：意识的非凡礼物》（Wider than the Sky: The Phenomenal Gift of Consciousness，2004），《第二自然：脑科学和人类知识》（Second Nature: Brain Science and Human Knowledge，2006)。
朱利奥·托诺尼（Giulio Tononi）是著名的脑神经科学家、精神分析学家和睡眠研究权威。他还是威斯康辛大学意识科学讲席教授，提出整合信息论（Integrated information theory (IIT) ）来解释意识的成因”，该研究被著名脑神经科学家克里斯托夫-科赫（Christtof Koch）称为“唯一有前途的意识基础理论”。托诺尼出生于意大利并获得神经生理学博士。他的著作包括：《Π：从大脑到灵魂的旅程》（PHI: A Voyage from the Brain to the Soul，2012），《意识神经学：认知脑神经学和神经病理学》（The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology， 2009年与Laureys, S合著 ），《自然选择论和大脑》(Selectionism and the Brain， 1994年与Sporns, O.合著）
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